Visuelle Verarbeitung von Gesichtern bei binokularem Wettstreit: Psychophysik und Elektrophysiologie Inaugural-Dissertation zur Erlangung des Grades eines Doktors der Medizin des Fachbereichs Humanmedizin der Justus-Liebig-Universit�at Gie�en vorgelegt von Evelyn Eger aus Chemnitz Gie�en, 2000 Aus der medizinischen Betriebseinheit Physiologisches Institut Leiter: Prof. Dr. Ch. Baumann des Klinikums der Justus-Liebig-Universit�at Gie�en Gutachter: Prof. Dr. W. Skrandies Gutachter: PD Dr. D. Dralle Tag der Disputation: 18.05.2001 Inhaltsverzeichnis 1 Einleitung 1 2 Grundlagen 3 2.1 Gehirn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2.1.1 Allgemeiner Aufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2.1.2 Visuelles System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 2.2 Methodische Grundlagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 2.2.1 Elektroenzephalogramm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 2.2.2 Evozierte Potentiale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 2.2.3 Topographische Darstellung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 2.2.4 Quantitative Auswertung und Datenreduktion . . . . . . . . . 18 2.2.5 M�oglichkeiten und Grenzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 2.3 Binokularer Wettstreit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 2.4 Gesichterwahrnehmung und Gehirn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 2.5 Emotionen und Gehirn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 3 Fragestellung 29 4 Methoden 33 4.1 Auswahl der Reize . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 4.2 Stimulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 4.3 Apparatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 4.4 Versuchsablauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 4.5 Versuchspersonendaten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 4.6 Auswertung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 5 Ergebnisse 43 5.1 Psychophysik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 5.1.1 Augendominanz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 5.1.2 Diskriminationsleistung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 5.1.3 Reaktionszeiten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 i ii INHALTSVERZEICHNIS 5.2 Elektrophysiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 5.2.1 Ein u� des Gesichtsfeldortes (rechts versus links) . . . . . . . 50 5.2.2 Ein u� der Darbietungsart (binokularerWettstreit versus Kon- trolle) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 5.2.3 Ein u� von emotionalem Ausdruck und Gesichtsfeldort (nasal versus temporal) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 5.2.4 Geschlechtsspezi�sche E�ekte . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 6 Diskussion 65 6.1 Emotionaler Ausdruck . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 6.2 Binokularer Wettstreit und Augendominanz . . . . . . . . . . . . . . 71 6.3 Geschlechtsspezi�sche E�ekte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 6.4 Ausblick . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 7 Zusammenfassung 81 Literaturverzeichnis 85 Abbildungsverzeichnis 94 Anhang 95 Kapitel 1 Einleitung Als soziales und �uberwiegend visuell orientiertes Lebewesen hat der Mensch dif- ferenzierte F�ahigkeiten zur Wahrnehmung von Gesichtern ausgebildet. Das Gesicht macht f�ur uns ganz entscheidend die Identit�at einer Person aus. Im Alltag wird von uns verlangt, anhand eines Gesichts nicht nur die Identit�at, sondern auch den emotionalen Ausdruck und damit potentielle Absichten Anderer zu analysieren und gegebenenfalls schnell darauf zu reagieren. Wie essentiell diese F�ahigkeiten sind, wird zum Beispiel an Patienten deutlich, die aufgrund von Hirnsch�adigungen eine St�orung der Gesichterwahrnehmung (Prosopagnosie) erworben haben. Mittlerwei- le hat man durch Studien an solchen Personen und durch funktionell bildgebende Darstellungen des Gehirns kortikale Bereiche identi�ziert, die besonders mit der Wahrnehmung von Gesichtern assoziert sind. Ebenso wurden mit Hilfe elektrophy- siologischer Untersuchungen Informationen dar�uber gewonnen, wann diese Areale im zeitlichen Ablauf der Verarbeitungsprozesse eine Rolle spielen (vgl. Kapitel 2 - Gesichterwahrnehmung und Gehirn). Die vorliegende Dissertation besch�aftigt mit den zerebralen Mechanismen der Wahr- nehmung von Gesichtern beim Menschen, wobei besonderes Interesse dem Ein u� des emotionalen Ausdrucks auf diese Prozesse gilt. Emotional gef�arbte Mimik stellt ein wichtiges Element der zwischenmenschlichen Kommunikation dar. �Ahnlichkeiten in Ausdruck und Wahrnehmung von Emotionen im interkulturellen Vergleich sowie Experimente, die eine unterschwellige Verarbeitung emotionaler Informationen zei- gen konnten, legen nahe, da� diese F�ahigkeiten in sehr grundlegender Weise in der Struktur des Gehirns verankert sein m�ussen. Diese Arbeit soll unter anderem dazu beitragen, zus�atzlich zu bereits bekannten topographischen Details der Organisati- on von Emotionen im Gehirn (vgl. Kapitel 2 - Emotionen und Gehirn) die zeitliche Dynamik dieser Prozesse beim Menschen zu erhellen. Eine Reihe von Untersuchungen mit verschiedenen Methoden ergab Hinweise auf eine asymmetrische hemisph�arische Beteiligung mit gr�o�erer Bedeutung der rech- ten Hemisph�are f�ur die Wahrnehmung von Gesichtern. Aufgrund der Struktur des 1 2 KAPITEL 1. EINLEITUNG visuellen Systems besteht eine M�oglichkeit zur Erforschung von Hemisph�arenunter- schieden in der lateralisierten Pr�asentation von Sehreizen. Die vorliegende Arbeit kombiniert lateralisierte Darbietung mit einer dichoptischen �Uberlagerung von Ge- sichtern und Kontrollreizen in beiden Hemisph�aren (Einzelheiten vgl. Kapitel 3). Dadurch werden beiden Hemisph�aren physikalisch vergleichbare �uberlagerte Reize pr�asentiert, und es wird die unterschiedliche subjektive Wahrnehmung in dieser Si- tuation analysiert. W�ahrend normalerweise das Sehen mit beiden Augen ein einheit- liches Bild unserer Umwelt liefert, f�uhrt experimentelle Darbietung unterschiedlicher Reize f�ur die Augen in der Regel zum binokularen Wettstreit. Darunter versteht man die wechselnde Dominanz jeweils eines der Reize und Unterdr�uckung des anderen in der Wahrnehmung. Die physiologischen Grundlagen dieses Ph�anomens sind bis jetzt nicht eindeutig gekl�art und es existieren kontroverse Theorien dar�uber, wo im Verlaufe der visuellen Verarbeitung die Unterdr�uckung der Information eines der Reize statt�ndet. Verwendung kognitiv anspruchsvoller Reize wie Gesichter, deren Wahrnehmung mit einer hemisph�arischen �Uberlegenheit verbunden ist, k�onnte wei- tere Aufschl�usse �uber die Mechanismen dieses Ph�anomens geben. Informationsverarbeitende Prozesse im Gehirn laufen sehr schnell (innerhalb von Millisekunden) ab. Ihre Untersuchung erfordert daher eine Methode mit einer ent- sprechenden zeitlichen Au �osung, die gegenw�artig nur von elektrophysiologischen Verfahren zur Verf�ugung gestellt wird. W�ahrend das technisch und �nanziell auf- wendige Magnetenzephalogramm (MEG) derzeit nur in wenigen Zentren verf�ugbar ist, stellt das in Klinik und Forschung vielfach verwendete Elektroenzephalogramm (EEG) eine bew�ahrte Methode zur Untersuchung zerebraler Verarbeitungsvorg�ange anhand ihrer elektrischen Korrelate dar. Aus dem EEG lassen sich �uber Mittelungs- verfahren mit der Verarbeitung von Reizen im Zusammenhang stehende sogenannte evozierte Potentiale extrahieren (vgl. Kapitel 2 - Methodische Grundlagen). Gleich- zeitig mit vielen Elektroden an verschiedenen Positionen abgeleitet und topogra- phisch dargestellt, ergeben evozierte Potentiale ein di�erenziertes Bild der hirnelek- trischen Aktivit�at �uber die Zeit. Die Verteilung dieser Aktivit�at kann quantitativ ausgewertet und zwischen verschiedenen experimentellen Bedingungen verglichen werden. Das folgende Kapitel 2 gibt zun�achst eine kurze Einf�uhrung in Bau und Funktion des Gehirns und speziell des visuellen Systems. Danach werden das EEG und me- thodische Grundlagen seiner Auswertung erl�autert. Es folgt eine Zusammenfassung bisheriger Erkenntnisse zum binokularen Wettstreit, der Wahrnehmung von Gesich- tern sowie der zerebralen Grundlage von Emotionen. Im sich anschlie�enden Kapi- tel 3 wird die Fragestellung dieser Arbeit genauer beschrieben. Einzelheiten �uber den Aufbau, den Ablauf und die Auswertung des durchgef�uhrten Experiments sind in Kapitel 4 zu �nden. Kapitel 5 stellt die Ergebnisse dar, die in Kapitel 6 im Bezug auf bisherige wissenschaftliche Erkenntnisse diskutiert werden. Kapitel 2 Grundlagen 2.1 Gehirn Schon solange es als organisches Korrelat des menschlichen "Geistes\ gilt, ruft das Gehirn Faszination hervor und den Wunsch, seine Funktion zu begreifen. Aufgrund seiner Komplexit�at stellt es dabei wie kein anderes Organ eine Herausforderung f�ur die Forschung dar. Seit Ende des 19. Jahrhunderts Ram�on y Cajal die Ner- venzelle als Baustein des Gehirns identi�zierte, haben intensive f�acher�ubergreifende wissenschaftliche Bem�uhungen eine F�ulle von Erkenntnissen �uber dessen Struktur und Funktion ergeben. Einige Grundlagen sollen hier zusammenfassend dargestellt werden. 2.1.1 Allgemeiner Aufbau Makroskopisch l�a�t sich das Gehirn in Gro�hirn, Kleinhirn und Hirnstamm unterglie- dern. Im zentral gelegenen Hirnstamm sind Medulla oblongata (verl�angertes Mark), Pons (Br�ucke) mit dorsal angelagertem Kleinhirn und Mesenzephalon (Mittelhirn) abgrenzbar. An diese schlie�t sich nach rostral das Zwischenhirn mit Hypothalamus und Thalamus an, �uber denen sich die paarigen Gro�hirnhemisph�aren ausbreiten. Die beiden Hemisph�aren sind �uber den in ihrer Mitte be�ndlichen Balken (Corpus callosum) miteinander verbunden. W�ahrend Hirnstamm und Kleinhirn unter ande- rem vegetative K�orperfunktion wie Atmung und Kreislauf sowie die Koordination motorischer Vorg�ange kontrollieren, ist die Gro�hirnrinde (Kortex) f�ur h�ohere geisti- ge Funktionen des Menschen wie Sprache, Willk�urmotorik, sensorisches Erkennen, Assoziieren und Denken wichtig. Zur Vergr�o�erung seiner Ober �ache ist der Kortex beim Menschen stark gefaltet und wird an seiner lateralen Ober �ache in Frontal-, Parietal-, Okzipital- und Tem- porallappen untergliedert. Die Rinde imponiert als graue Substanz bedingt durch ihren Zellreichtum und zeigt �uberwiegend einen 6{schichtigen Aufbau, wobei ge- 3 4 KAPITEL 2. GRUNDLAGEN Abbildung 2.1: Zytoarchitektonische Rindenfelder nach Brodmann. Regionale Variatio- nen im Aufbau der Gro�hirnrinde bilden die Grundlage dieser Karten. Die Areale decken sich teilweise, aber nicht vollst�andig mit funktionellen Einheiten (nach Nunez 1995a). 2.1. GEHIRN 5 wisse regionale Variationen in der Zytoarchitektonik bestehen. Solche anatomischen Unterschiede waren der Ausgangspunkt f�ur Hirnkarten wie die Einteilung in 47 Rin- denareale nach Brodmann. Diese in Abb. 2.1 dargestellten Karten werden allgemein zur topographischen Zuordnung von Bereichen innerhalb des Kortex benutzt. Die zytoarchitektonischen Besonderheiten decken sich teilweise, aber nicht vollst�andig mit funktionellen Einheiten. So entspricht zum Beispiel Area 4 dem prim�aren moto- rischen, Area 1, 2 und 3 dem prim�aren somatosensorischen, Area 17 dem prim�aren visuellen Kortex. Innerhalb der urspr�unglich von Brodmann dem visuellen System zugeordneten Areale (17-21) lassen sich jedoch mit modernen Methoden viele funk- tionelle Untereinheiten abgrenzen (vgl. Amaral 2000). Dendrit Enden von Nervenfasern Zellkörper Axon Erregende Synapse Erregende Synapse Hemmende Synapse Abbildung 2.2: Schematische Darstellung des Aufbaus einer Pyramidenzelle sowie (in Ausschnitten vergr�o�ert) verschiedener Synapsen. Diese Neurone bilden den bedeutend- sten Anteil kortikaler Nervenzellen (modi�ziert nach Iversen 1988). Die sechs Schichten der Hirnrinde spiegeln ein Prinzip wider, nach dem ein- und ausgehende Verbindungen zwischen den Nervenzellen geordnet werden. Der Kor- tex enth�alt etwa 10 Milliarden Neurone, weiterhin eine gro�e Zahl von Glia- oder 6 KAPITEL 2. GRUNDLAGEN H�ullzellen. Unter den Nervenzellen lassen sich Projektionsneurone, die Verbindun- gen zu anderen Bereichen aufnehmen, sowie lokale Interneurone unterscheiden. Pro- jektionsneurone sind die sogenannten Pyramidenzellen, deren Aufbau in Abb. 2.2 schematisch dargestellt ist. Diese Zellen stellen 80 % der kortikalen Neurone. Sie sind �uberwiegend in Schicht 3 und 5 der Rinde zu �nden, ihre Dendriten erstrecken sich in dar�uberliegende Schichten. �Uber die Axone der Pyramidenzellen kommen Verbindungen zu ipsilateralen, eng benachbarten Arealen (Assoziationsfasern), zu Gebieten der gegen�uberliegenden Hemisph�are (Kommissurenfasern), und zu ent- fernteren Hirnregionen oder dem R�uckenmark (Projektionsfasern) zustande. Diese bilden den gr�o�ten Teil der wei�en Substanz. Assoziations- und Kommissurenfasern enden an den apikalen Dendriten anderer Pyramidenzellen. Hier werden Synapsen (Abb. 2.2) ausgebildet, die der Informationsweitergabe zwischen den Zellen dienen. Prinzipiell enden kortiko-kortikale Verbindungen in den Schichten 2 und 3. Bahnen vom Thalamus, die sensorische Information �ubermitteln, laufen in Schicht 4 ein, an- dere thalamische A�erenzen dagegen in Schicht 1 und 2 (vgl. Birbaumer & Schmidt 1999). Ein weiteres organisatorisches Prinzip des Kortex ist, da� Zellen mit �ahnli- chen funktionellen Eigenschaften in vertikalen S�aulen (Kolumnen) angeordnet sind. Die Weiterleitung von Informationen zwischen den Nervenzellen erfolgt auf elek- trischem und biochemischem Wege. Im Ruhezustand besitzen die Neurone ein ge- gen�uber dem Extrazellul�arraum negatives Membranpotential von etwa {80 mV, her- vorgerufen durch ein �Uberwiegen negativer Ladungen in der Zelle. Diese Ladungsver- teilung ist durch aktive Aufrechterhaltung eines Konzentrationsgef�alles (�Uberwiegen von Kalium innerhalb und Natrium au�erhalb der Zelle) sowie Di�usionsvorg�ange bedingt. Kommt es spontan oder durch �au�ere Einwirkung zur Erniedrigung die- ses Potentials bis zur Schwelle von {60 mV, folgt ein Aktionspotential, eine ca. 1 ms dauernde Umkehrung der Membranladung. Diese wird durch eine kurzzeitige Durchl�assigkeit der Zellmembran f�ur Natrium-Ionen mit deren Einstrom in die Zelle hervorgerufen. Aktionspotentiale k�onnen sich mit einer Geschwindigkeit von bis zu 120 m/s entlang der Axone von Nervenzellen fortp anzen. Ein an einer Synapse ankommendes Aktionspotential f�uhrt zur Freisetzung gespei- cherter �Ubertr�agersubstanzen (Neurotransmitter), die auf die Empf�angerzelle ein- wirken und dort Potential�anderungen bewirken. Je nach Art der Synapse bzw. des Transmitters kommt es zu einer Hyperpolarisation (inhibitorisches postsynaptisches Potential, IPSP) oder einer Depolarisation (exzitatorisches postsynaptisches Poten- tial, EPSP), die einige Millisekunden andauert. Die Pyramidenzellen verwenden den exzitatorischen Transmitter Glutamat, der gr�o�te Teil der kortikalen Interneurone den inhibitorischen Transmitter GABA. Auf jedes Neuron im Zentralnervensystem wirkt eine Vielzahl von Synapsen ein. Aussch�uttung von Neurotransmittern an ei- ner oder wenigen Synapsen bleibt in der Regel unterschwellig. Erst gleichzeitige Aktivierung vieler Synapsen f�uhrt durch Summation zur Depolarisation bis zum 2.1. GEHIRN 7 Schwellenwert und l�ost an der Empf�angerzelle ein Aktionspotential aus. Nach dem Alles-oder-Nichts-Prinzip gebildete und fortgeleitete Aktionspotentiale stellen das universelle Kommunikationsmittel im Nervensystem dar. Die Art der eingegange- nen Verbindung bestimmt die Bedeutung dieses stereotypen elektrischen Signals: Zum Beispiel sehen wir, wenn Erregung visueller Rezeptoren an die entsprechenden Hirnregionen weitergeleitet wird. Was wir sehen, ist durch eine komplexe Verschal- tung verschiedener Neurone bedingt. 2.1.2 Visuelles System Beim Sehen handelt es sich um das wichtigste und komplexeste Sinnessystem des Menschen. Einen �Uberblick �uber die a�erenten anatomischen Bahnen des visuellen Systems gibt Abb. 2.3. Die Axone der retinalen Ganglienzellen verlassen als Seh- nerv (Nervus opticus) das Auge. Im Chiasma opticum kreuzt der den nasalen Netz- hauth�alften entstammende Faseranteil auf die Gegenseite, was dazu f�uhrt, da� jede Hirnh�alfte A�erenzen aus beiden Augen erh�alt. Das linke Gesichtsfeld wird dadurch in der rechten, das rechte Gesichtsfeld in der linken Hemisph�are repr�asentiert. Die Abbildung 2.3: Schematische Darstellung der a�erenten Bahnen des visuellen Systems (modi�ziert nach Hubel und Wiesel 1988). 8 KAPITEL 2. GRUNDLAGEN Fasern des Tractus opticus enden zum gr�o�ten Teil am Corpus geniculatum laterale (CGL) des Thalamus. Das CGL zeigt eine Untergliederung in sechs Schichten, wo- bei Schicht 2, 3 und 5 die Opticus-Fasern des kontralateralen, Schicht 1, 4 und 6 die des ipsilateralen Auges beinhalten. In der Sehstrahlung (Radiatio optica) proji- zieren die Neurone des CGL zum posterior im Okzipitallappen gelegenen prim�aren visuellen Kortex (Area 17 oder V1). Die thalamischen A�erenzen enden in Schicht 4 des visuellen Kortex. Bis hierhin sind die Eing�ange aus beiden Augen streng ge- trennt (monokulare Neurone). Die Zusammenf�uhrung der Information beider Augen erfolgt �uber und unter Schicht 4. Hier erhalten die meisten Zellen Eing�ange aus bei- den Augen (binokulare Neurone), wobei normalerweise ein Auge dominant ist. In Area V1 wechseln sich Bereiche mit einer Dominanz des rechten und linken Auges ab, wodurch sich eine vertikale Aufteilung in sogenannte Augendominanzs�aulen er- gibt (Hubel & Wiesel 1977, zitiert nach Nicholls et al. 1995). An den prim�aren visuellen Kortex schlie�en sich nach ventral die Areale V2 bis V5 an, die in den Brodmannschen Feldern 18 und 19 liegen. V1 bis V5 werden als visuelle Elementarregionen zusammengefa�t. Dar�uber hinaus nehmen weitere Ge- biete des Temporal- und Parietallappens an der Verarbeitung visueller Information teil, die als visuelle Integrations- und Assoziationsregionen bezeichnet werden. Im Verlauf der Verarbeitung in diesen Arealen geht die retinotope Organisation (be- nachbarte Netzhautbereiche entsprechen benachbarten Stellen im visuellen Kortex) zunehmend verloren. Gleichzeitig nimmt die Komplexit�at der verarbeiteten Reizei- genschaften zu (vgl. Birbaumer & Schmidt 1999). Ein kleinerer Anteil der Opticus-Fasern nimmt nicht den oben beschriebenen Weg, sondern projiziert zu Anteilen des Mittelhirns (Area praetectalis, Colliculus supe- rior). Diese Verbindungen sind wichtig f�ur die Lichtre exe sowie die Koordination saccadischer Augenbewegungen. Vom Colliculus superior ausgehend �nden sich Pro- jektionen �uber das Pulvinar thalami zu extrastri�aren kortikalen Arealen. Da� nach L�asionen der prim�aren Sehrinde gewisse F�ahigkeiten einfacher visueller Diskrimina- tion ohne bewu�te Wahrnehmung ("Blindsight\) erhalten bleiben k�onnen, wird mit dem Vorhandensein dieser Verbindungen erkl�art (Weiskrantz 1996). Verschiedene Reizmerkmale wie Form, Farbe, Bewegung und Lokalisation bilden in der visuellen Wahrnehmung eine Einheit. Dies wird jedoch durch eine parallele Analyse dieser Eigenschaften in verschiedenen Verarbeitungspfaden (Abb. 2.4) er- reicht. Auf der Ebene des Sehnerven und Corpus geniculatum laterale lassen sich ein magnozellul�ares (M) und ein parvozellul�ares (P) System unterscheiden. Das parvo- zellul�are System ist spezialisiert f�ur Farbwahrnehmung, Reize mit hohem Kontrast, hoher r�aumlicher und geringer zeitlicher Frequenz, das magnozellul�are hingegen f�ur Stimuli mit niedrigerem Kontrast, niedriger r�aumlicher sowie hoher zeitlicher Fre- quenz. Beide Verarbeitungswege bleiben in den kortikalen Arealen V1 bis V3 weit- gehend getrennt. Der gr�o�te Teil des magnozellul�aren Systems f�uhrt �uber Area V5 2.1. GEHIRN 9 Abbildung 2.4: Parallele Verarbeitungspfade im visuellen System: Die Symbole sollen funktionelle Eigenschaften der Zellen in den jeweiligen Arealen wiedergeben. Der dorsale (parietale) Pfad dient der Verarbeitung von Bewegung und r�aumlicher Information, der ventrale (temporale) Pfad der Farb- und Formanalyse sowie Objektidenti�kation (nach van Essen & Gallant 1994, zitiert bei Kandel & Wurtz 2000). 10 KAPITEL 2. GRUNDLAGEN (auch als mediotemporale area MT bezeichnet) zum parietalen Kortex und bildet den dorsalen, der Orts- und Bewegungsanalyse dienenden Pfad des visuellen Sy- stems. Sch�adigungen der beteiligten Areale k�onnen selektiv die F�ahigkeit zur Wahr- nehmung von Bewegung beintr�achtigen. Das gesamte parvozellul�are und Anteile des magnozellul�aren Systems projizieren �uber Area V4 zum inferioren temporalen Kor- tex. Dies stellt den ventralen Verarbeitungsweg des visuellen System dar, der f�ur Farb- und Formanalyse sowie Objektidenti�kation zust�andig ist. Hier lokalisierte L�asionen k�onnen zur Unf�ahigkeit der Erkennung von Farben und komplexen Objek- ten f�uhren (vgl. Kandel & Wurtz 2000). 2.2. METHODISCHE GRUNDLAGEN 11 2.2 Methodische Grundlagen W�ahrend der Aufbau des Gehirns und die Funktionen auf zellul�arer Ebene gr�undlich erforscht sind, be�ndet man sich bez�uglich der Kl�arung der neuronalen Grundlagen mentaler Verarbeitungsprozesse noch weitgehend am Anfang. Dies ist durch die Komplexit�at solcher Vorg�ange bedingt und nicht zuletzt durch die Unm�oglichkeit ihrer direkten Beobachtung. Verschiedene Verfahren k�onnen immer nur Teilaspekte der Funktion des Gehirns abbilden. Durch Studien an Personen mit lokalisierten Hirnsch�adigungen (die zu Beginn der Neurowissenschaften die einzige M�oglichkeit darstellten) lassen sich Hinweise �nden, welche Hirnregionen f�ur bestimmte Aufga- ben essentiell sind. Das bedeutet allerdings nicht, da� diese Funktionen ausschlie�lich dort lokalisiert sind. Elektrophysiologische Techniken k�onnen die Aktivit�at einzel- ner Neurone sowie auf der Kopfober �ache ableitbare elektrische (Elektroenzepha- logramm EEG) oder magnetische (Magnetenzephalogramm MEG) Felder erfassen. Funktionelle bildgebende Verfahren hingegen erm�oglichen, Ver�anderungen der re- gionalen Hirndurchblutung und somit des zerebralen Sto�wechsels aufzuzeichnen. Diese werden gemessen �uber die regionale Anreicherung radioaktiver Substanzen (Single-Photonen-Emissions-Computertomographie SPECT oder Positronenemissi- onstomographie PET), oder Ver�anderungen der Sauersto�s�attigung (Funktionelle Kernspintomographie fMRI). In der hier vorliegenden Arbeit wird die zerebrale Verarbeitung von Gesichterreizen beim Menschen mit Hilfe elektrophysiologischer Verfahren untersucht. Die folgenden Abschnitte sollen eine Einf�uhrung in die zugrundeliegende Methodik geben. 2.2.1 Elektroenzephalogramm In den 20-er Jahren des letzten Jahrhunderts beschrieb der Psychiater Hans Berger erstmals von der Kopfober �ache ableitbare elektrische Potentialschwankungen, die er als "Elektroenkephalogramm\ (EEG) bezeichnete. Zun�achst wurde der zerebrale Ursprung dieser Erscheinungen vielfach angezweifelt. Das normale EEG besteht aus einem Gemisch von Wellen unterschiedlicher Frequenz und Amplitude, die traditionsgem�a� nach ihrer Frequenz in verschiedenen Gruppen zusammengefa�t werden. Dabei ist die zu einem Zeitpunkt dominierende Frequenz abh�angig von Wachheitsgrad, Aufmerksamkeitsniveau und Alter. Die wichtigsten Wellenformen sind: � Alpha{Wellen: Frequenz 8{13 Hz. Physiologischer Grundrhythmus des ruhen- den Gehirns, st�arkste Auspr�agung okzipital. 12 KAPITEL 2. GRUNDLAGEN � Beta{Wellen: Frequenz 14{30 Hz. Im normalen Ruhe{EEG deutlich kleinere Amplitude als Alpha{Wellen, haupts�achliche Auspr�agung fronto{zentral. Zu- nahme durch Augen�o�nung, Einwirkung von Sinnesreizen oder geistige T�atig- keit. � Theta{Wellen: Frequenz 4{7 Hz. Vorkommen im Kleinkind{und S�auglingsal- ter, beim Erwachsenen im �Ubergang vom Wach{ in den Schlafzustand sowie im leichten Schlaf. � Delta{Wellen: Frequenz 0,5{3 Hz. Vorkommen im Kleinkind{und S�auglingsal- ter sowie im Tiefschlaf des Erwachsenen. Elektrogenese Die physiologische Grundlage des EEG bilden �uberwiegend exzitatorische postsy- naptische Potentiale der kortikalen Pyramidenzellen. Aktivierung der apikalen Den- driten dieser Zellen bewirkt einen extrazellul�aren Strom u�, der zu einem auf der Kortexober �ache me�baren Potential f�uhrt (Abb. 2.5). Inhibitorische Potentiale haben einen wesentlich geringeren Strom u� zur Folge und tragen somit weniger zur Entstehung des EEG bei. Ebenso haben die Aktionspotentiale durch ihre kurze Dauer nur geringen Ein u� (vgl. Birbaumer & Schmidt 1999). F�ur die auf der Kopfober �ache ableitbaren Potentiale ist weniger die absolute An- zahl aktivierter Nervenzellen als die synchrone T�atigkeit gr�o�erer Neuronenverb�ande ausschlaggebend (Abb. 2.6). Zum EEG-Signal tragen vorwiegend die kortikalen Be- reiche bei, in denen viele Neurone in Phase aktiviert werden und sich dadurch eine Schicht zur Ober �ache senkrecht stehender Dipole ausbildet. In Arealen mit zuf�allig ausgerichteten Dipolen und in den Sulci mit zur Ober �ache tangentialer Orientie- rung der Dipole neigt diese Aktivit�at dazu, sich auszul�oschen. Jene Bereiche haben damit weniger Ein u� auf das Ober �achen-EEG (Nunez 1995). Die verschiedenen EEG-Frequenzen spiegeln eine unterschiedlich starke Synchroni- sation der aktiven Neurone wider. Dabei ist die Genese der einzelnen Rhythmen noch nicht vollst�andig gekl�art. F�ur den Alpha-Rhythmus wird �uberwiegend der Thala- mus als Taktgeber angesehen, da dieser Rhythmus nach Durchtrennung der Verbin- dungen zwischen Thalamus und Kortex erlischt und bestimmte Thalamo-kortikale Schaltzellen ein oszillatorisches Verhalten aufweisen. Andere Theorien sehen den Alpha-Rhythmus jedoch als durch kortiko-kortikale Interaktionen verursacht an (vgl. Pilgreen 1995). Unter Einwirkung des aufsteigenden Aktivierungssystems (ARAS) kommt es zur Desynchronisation des EEG (Beta-Rhythmus). Das Fehlen dieses Ein- usses f�uhrt zu vermehrter Synchronisation (Delta-Rhythmus im Schlaf). 2.2. METHODISCHE GRUNDLAGEN 13 Abbildung 2.5: Elektrisches Feld bei Aktivierung einer Pyramidenzelle, abgeleitet mit verschiedenen intrazellul�aren (ME1, ME2, ME3) und extrazellul�aren (E1, E2, E3) Elek- troden, f�ur die jeweils die gemessenen Potentiale (MP1, MP2, MP3, FP1, FP2, FP3) angegeben sind (nach Deetjen & Speckmann 1992). Abbildung 2.6: Auf der Kopfober �ache me�bare Potentiale entsprechen Summationen der synchronen Aktivit�at gr�o�erer Zellverb�ande (in diesem Schema Areale a-b, d-e, g-h). Zuf�allige (j-k) oder entgegengesetzte (Sulci) Orientierung der Dipole f�uhrt zur gegenseiti- gen Ausl�oschung der Aktivit�at (modi�ziert nach Nunez 1995b). 14 KAPITEL 2. GRUNDLAGEN Anwendung Gro�e klinische Bedeutung hat das EEG in der Diagnostik der Epilepsie. Dar�uber hinaus �ndet es Anwendung unter anderem in der Diagnose di�user Hirnsch�adigun- gen wie Enzephalitis, Sto�wechselerkrankungen und Intoxikationen. Es wird genutzt zur Narkose�uberwachung, Di�erentialdiagnose komat�oser Zust�ande und Feststellung des Hirntodes sowie der Abkl�arung von Schlafst�orungen. Neben der traditionell an- gewandten visuellen Inspektion kommen hierbei zunehmend moderne rechnerische Auswertungsverfahren zum Einsatz. F�ur die Anwendung im wissenschaftlichen Bereich bietet das EEG durch seine hohe zeitliche Au �osung (im Bereich von Millisekunden) die M�oglichkeit, die Funktion des Gehirns quasi "online\ zu verfolgen. Derzeit stellt allein noch das Magnetenze- phalogramm eine �ahnlich hohe zeitliche Au �osung zur Verf�ugung, dieses ist jedoch ungleich aufwendiger, teurer und nur an wenigen Einrichtungen vorhanden. Bildgebende Verfahren wie funktionelle Kernspintomographie oder Positronenemis- sionstomographie haben eine hohe r�aumliche Au �osung (innerhalb von Millimetern bis Zentimetern) und erlauben damit eine anatomische Lokalisation. Sie sind jedoch aufgrund ihrer geringen zeitlichen Au �osung (Sekunden bis Minuten) nicht in der Lage, zerebrale Funktionen in ihrer zeitlichen Dynamik zu erfassen. 2.2.2 Evozierte Potentiale Zus�atzlich zur Registrierung der Spontanaktivit�at des Gehirns besteht die M�oglich- keit, durch Sinnesreize und deren Verarbeitung hervorgerufene Ver�anderungen der hirnelektrischen Aktivit�at zu erfassen. Diese werden als Evozierte oder Ereigniskor- relierte Potentiale bezeichnet und gehen aufgrund ihrer geringen Amplitude gew�ohn- lich im Spontan-EEG unter. Durch reizbezogene Mittelung k�onnen sie jedoch sicht- bar gemacht werden. Daf�ur wird der gleiche Reiz wiederholt dargeboten und die folgende Aktivit�at �uber einen feststehenden zeitlichen Abschnitt gemittelt. Die in keiner konstanten Beziehung zum Reiz stehende Aktivit�at wird dadurch zunehmend reduziert und strebt bei N Mittelungen wie 1= p N gegen Null, wodurch das evozierte Potential herausgehoben wird. Je nach beteiligter Sinnesmodalit�at werden visuell, akustisch und somatosensorisch evozierte Potentiale unterschieden. In der vorliegenden Arbeit wurden visuell evo- zierte Potentiale (VEP) registriert. Diese haben eine Amplitude von 1{20 �V. Phy- sikalische Parameter wie Kontrast, Leuchtdichte, Gr�o�e sowie der Gesichtsfeldort des Reizes sind f�ur die Gr�o�e des VEP und somit f�ur die Anzahl der ben�otigten Mittelungen entscheidend, gew�ohnlich liegt diese im Bereich von 30{200 Reizwie- derholungen. In Abb. 2.7 ist ein Beispiel eines visuell evozierten Potentials dar- gestellt. Es handelt sich hierbei um ein durch periodische Kontrastumkehr eines 2.2. METHODISCHE GRUNDLAGEN 15 -6 -4 -2 0 2 4 6 0 100 200 300 ZEIT [ms] A M P L IT U D E [µ V ] N80 P100 N150 Abbildung 2.7: Schachbrettmuster-Umkehr-VEP f�ur eine okzipital plazierte Elektrode (Mittelwert von 30 Kan�alen als Referenz). Das Potential zeigt negative und positive Aus- lenkungen (Komponenten), die nach Polarit�at und Latenz als N80, P100 und N150 be- zeichnet werden. Schachbrettmusters hervorgerufenes Potential, das vielf�altige klinische Anwendung in der Diagnostik vor allem der Multiplen Sklerose, aber auch anderer neurologischer und ophthalmologischer Erkrankungen �ndet. Dieses VEP zeigt positive und nega- tive Auslenkungen, die als Komponenten bezeichnet werden. Ihre Benennung erfolgt nach Polarit�at und Latenz (N80, P100, N150). Demyelinisierende Prozesse setzen die Nervenleitgeschwindigkeit herab und f�uhren zu einer Latenzverz�ogerung der P100, die den wesentlichen diagnostischen Parameter darstellt (vgl. Poeck & Hacke 1998). Der Wert dieser Methode liegt dabei in der Erfassung anamnestisch oder klinisch noch nicht nachweisbarer pathologischer Ver�anderungen. Mittels einfacher Reize wie Blitzlicht oder Musterumkehr erzeugte Potentiale k�onnen somit zur �Uberpr�ufung der Intaktheit a�erenter Bahnen dienen. Durch komplexere Reize und deren Verarbeitung ausgel�oste Potentiale �nden weniger klinische Anwen- dung. Ihre Nutzung im Rahmen wissenschaftlicher Untersuchungen kann hingegen Aufschl�usse �uber den Ablauf von Prozessen der zerebralen Informationsverarbeitung geben. Sensorische und kognitive Ein �usse Klassischerweise werden vorwiegend durch Reizparameter wie Leuchtdichte und Kontrast beein u�bare fr�uhe Komponenten evozierter Potentiale als "exogene\ Kom- ponenten bezeichnet. Diesen stehen die "endogenen\ sp�ateren Komponenten ge- gen�uber, die mit kognitiven Verarbeitungsprozessen in Verbindung gebracht wer- den. Die bereits besprochene P100 bei Stimulation durch Schachbrettmuster-Umkehr stellt ein Beispiel f�ur eine exogene Komponente dar. Eine bekannte endogene Kom- 16 KAPITEL 2. GRUNDLAGEN ponente ist die P300, die erstmals von Sutton et al. (1965) beschrieben wurde. Diese wurde als endogen bezeichnet, denn ihr Verhalten ist weniger durch Stimulusmerk- male an sich als durch deren Bedeutung im experimentellen Kontext bestimmt. Verschiedene Paradigmata k�onnen zu einer P300 f�uhren, von gr�o�ter Bedeutung f�ur deren Ausl�osung sind die H�au�gkeit des Auftretens eines Reizes und dessen Auf- gabenrelevanz. So �ndet sich im Oddball-Paradigma, bei dem seltene Zielreize von h�au�gen Nicht-Zielreizen unterschieden werden m�ussen, eine erh�ohte Amplitude der P300 f�ur Zielreize. Dar�uber hinaus kann eine P300 durch die Abwesenheit eines Rei- zes innerhalb einer regelm�a�igen Abfolge von Stimuli ausgel�ost werden (vgl. Gevins & Cutillo 1995). Da� die P300 in �alteren Studien als unabh�angig von Reizmodalit�aten beschrieben wurde, ist teils methodisch bedingt. Mit moderneren Auswertungsverfahren konnte unter anderem gezeigt werden, da� die topographische Verteilung der P300 durch die Lokalisation des Reizes im Gesichtsfeld beein u�t wird (Skrandies 1983) und sich unterschiedliche Quellen der P300 je nach beteiligter Sinnesmodalit�at �nden (Hubl et al. 2000). Dar�uber hinaus zeigt "kognitive\ Verarbeitung E�ekte bei fr�uhen Komponenten, die nach traditioneller Au�assung vor allem prim�are sensorische Reizaufnahme wi- derspiegeln. So sind zum Beispiel bereits Komponenten um 100 ms durch Aufmerk- samkeit bzw. Aufgabenrelevanz beein u�bar (Skrandies 1983). In einer Studie zur Sprachverarbeitung wurden Ein �usse der semantischen Bedeutung von W�ortern auf das VEP ebenfalls schon in sehr fr�uhen Zeitbereichen gefunden (Skrandies 1998). Der Sinn einer strikten Trennung exogener und endogener Komponenten evozierter Potentiale wird somit zunehmend in Frage gestellt. 2.2.3 Topographische Darstellung Mit elektrophysiologischen Ableitungen erfa�te Signale sind nie absolute Gr�o�en, sondern immer Potentialdi�erenzen zwischen zwei Elektroden. Unterschiedliche ge- br�auchliche Referenzelektroden (Nase, Ohren, Mastoid u.�a.) f�uhren zu verschiedenen Amplituden und Latenzen an bestimmten Lokalisationen, wodurch Vergleiche zwi- schen Studien problematisch, wenn nicht gar unm�oglich werden. Ein Mittel zur L�osung dieses Problems bietet die topographische Auswertung (Leh- mann & Skrandies 1980). Anstelle von Potentialverl�aufen an vielen Orten als Funk- tion der Zeit werden dabei Karten der hirnelektrischen Aktivit�at an aufeinander- folgenden Zeitpunkten betrachtet. Voraussetzung hierf�ur ist eine gen�ugend hohe Elektrodendichte, da zwischen den einzelnen Elektrodenpositionen gelegene Werte rechnerisch interpoliert werden. Man erh�alt dadurch Potentialkarten, die �ahnlich wie geographische Karten zu lesen sind und eine di�erenzierte Darstellung der zweidi- mensionalen Verteilung der zerebralen Aktivit�at �uber die Zeit geben. 2.2. METHODISCHE GRUNDLAGEN 17 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240 250 260 270 280 290 300 -10 µV +10 µV Abbildung 2.8: Topographische Darstellung des Schachbrettmuster-Umkehr-VEP. Eine Orientierungshilfe bietet das beigef�ugte Kopfschema, unter den Karten sind die jeweiligen Latenzen in ms angegeben. Helle Graut�one mit schwarzen Linien entsprechen positiven, dunkle Graut�one mit wei�en Linien negativen Potentialen gegen�uber der Mittelwertsrefe- renz. Die Isopotentiallinienabst�ande betragen 1 �V. �Uber den okzipitalen Elektroden stellt sich beispielsweise die P100-Komponente bei 100-120 ms mit dichten Isopotentiallinien und hohen Amplituden dar. Abb. 2.8 zeigt ein Beispiel einer topographischen Kartenserie, wobei unterschiedli- che Grauwerte unterschiedlichen Amplituden entsprechen. Helle Werte entsprechen positiven, dunkle negativen Potentialen. Es handelt sich um das bereits in Abb. 2.7 am Beispiel einer Elektrode vorgestellte Schachbrettmuster-Umkehr-VEP. Das Auftreten der Komponenten N80, P100 und N150 ist in Form von Zeitpunkten mit besonders dichten Isopotentiallinien (hohen Amplituden) �uber den okzipitalen Be- reichen zu erkennen. Die Referenzelektrode stellt das Nullniveau dar, gegen�uber dem alle Potentiale ge- messen werden. Eine �Anderung der Referenz f�uhrt somit bei derartigen topographi- schen Darstellungen lediglich zu einer Verschiebung dieses Nullniveaus, die Lokali- 18 KAPITEL 2. GRUNDLAGEN sation der Potentialmaxima und -minima jeder Karte und die Latenzen der Kom- ponenten bleiben unbeein u�t. F�ur die Auswertung feiner Unterschiede zwischen experimentellen Bedingungen bietet sich an, keine entfernte Referenzelektrode, son- dern den Mittelwert aller gemessenen Potentiale (average reference), zu verwenden. Damit bekommen alle Elektroden gleiches Gewicht und geringe �Anderungen inner- halb des elektrischen Feldes werden am besten erfa�t. 2.2.4 Quantitative Auswertung und Datenreduktion Topographische Kartenserien der hirnelektrischen Aktivit�at bieten dem Betrachter ein F�ulle von Informationen. F�ur ihre Anwendung im Rahmen wissenschaftlicher Untersuchungen ist jedoch eine Beurteilung nur aufgrund von visueller Inspekti- on nicht ausreichend, sondern die Einf�uhrung objektiver und datenreduzierender Gr�o�en erforderlich. Ein solches Mittel, da� in der vorliegenden Arbeit zur Anwen- dung kommt, ist die Global Field Power (GFP) (Lehmann & Skrandies 1980). Diese ist ein Ma� f�ur die Varianz innerhalb der Potentiale einer Karte. Sie wird berech- net als Standardabweichung der Spannungen Ui aller n Elektroden gegen�uber der Mittelwertsreferenz (Formel 2.1). GFP = vuuut 1 n nX i=1 (Ui � 1 n nX j=1 Uj)2 (2.1) Wie bereits dargestellt, weisen evozierte Potentiale zeitlich voneinander abgrenzbare Komponenten auf, die durch besondere Steilheit der Kartenlandschaft charakteri- siert sind (Abb. 2.8). Die Feldst�arke variiert mit diesem zeitlichen Verlauf und ist 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 0 100 200 300ZEIT [ms] G F P [µ V ] Abbildung 2.9: GFP-Kurve des Schachbrettmuster-Umkehr-VEP, entsprechende Poten- tialkarten in Abb. 2.8. Die Komponenten N80, P100 sowie N150 stellen sich als Maxima der GFP dar. 2.2. METHODISCHE GRUNDLAGEN 19 w�ahrend steiler Potentialgradienten am h�ochsten. �Uber die GFP wird die Feldst�arke quanti�ziert, die Maxima der GFP dienen somit zur objektiven Erfassung der Kom- ponenten. Abb. 2.9 zeigt die GFP-Kurve des bekannten Schachbrettmuster-Umkehr- VEP, wobei dem Auftreten der Komponenten entsprechende Maxima der GFP zu erkennen sind. Die auf diese Weise gewonnenen Komponenten werden durch verschiedene Variablen charakterisiert: GFP-Amplitude, Latenz ihres Auftretens sowie Merkmale der topo- graphischen Verteilung. Zur Quanti�zierung der Potentialverteilung bieten sich die positiven und negativen Zentroide an. Diese werden als Schwerpunkte der negativen und positiven Anteile einer Potentialkarte aus den Amplituden Ai der n Elektroden und deren Lokalisation (x; y) berechnet. xc+ = P n i=1 xiAi�(Ai)P n i=1 Ai�(Ai) ; xc� = P n i=1 xiAi�(�Ai)P n i=1 Ai�(�Ai) (2.2) F�ur die Berechnung der x-Koordinaten des positiven (C+) und negativen (C�) Zen- troids gelten die unter (2.2) aufgef�uhrten Formeln, die y-Koordinaten ergeben sich in analoger Weise. Einige Beispielkarten mit der entsprechenden Lokalisation der positiven und negativen Zentroide sind in Abb. 2.10 zu sehen. Abbildung 2.10: Lokalisation der positiven (+) und negativen (-) Zentroide am Beispiel verschiedener Karten. Helle Graut�one mit schwarzen Linien entsprechen positiven, dunkle Graut�one mit wei�en Linien negativen Potentialwerten in Bezug auf die Mittelwertsrefe- renz, die Isopotentiallinienabst�ande betragen 1 �V. 2.2.5 M�oglichkeiten und Grenzen Die geschilderten Methoden erlauben es, die Information topographischer Kartense- rien zu quanti�zieren und somit zwischen verschiedenen experimentellen Bedingun- gen zu vergleichen. Die St�arke elektrophysiologischer Verfahren liegt dabei in ihrer hohen zeitlichen Au �osung und ihrer Emp�ndlichkeit, auf experimentelle Variatio- nen zu reagieren. 20 KAPITEL 2. GRUNDLAGEN Eine h�au�ge Fehlinterpretation von EEG-Daten ist, von Arealen mit den h�ochsten Amplituden auf darunter lokalisierte Generatoren zu schlie�en. Da� ein solch ein- facher R�uckschlu� nicht m�oglich ist, l�a�t sich am Beispiel des Schachbrettmuster- Umkehr-VEP illustrieren. Bei lateralisierter Stimulation kommt es dabei zum Am- plitudenmaximum der P100 kontralateral der aktivierten Hemisph�are (paradoxe La- teralisierung, vgl. Barrett et al. 1976 und Ho�mann et al. 1996). Die Auspr�agung der Potentiallandschaft ist demnach weniger von der Lage als der Orientierung des neuronalen Generators abh�angig. W�ahrend bei einem bekannten zerebralen Generator die daraus resultierende Po- tentialverteilung eindeutig berechenbar ist, bietet die EEG-Ober �achenableitung grunds�atzlich nicht gen�ugend Informationen, um zugrundeliegende Quellen eindeutig zu bestimmen. Dieses "inverse Problem\ bedingt, da� einer gegebenen Potentialver- teilung viele unterschiedliche Generatoren entsprechen k�onnen. Zus�atzlich komplizie- rend wirkt die Tatsache, da� sich elektrische Felder in einem inhomogenen Medium wie dem menschlichen Kopf nicht gleichm�a�ig ausbreiten und durch Volumenleitung betr�achtlich gestreut werden (vgl. Nunez 1995). Dennoch existieren verschiedene Verfahren zur rechnerischen Bestimmung der Quel- len hirnelektrischer Aktivit�at, die mit bestimmten einschr�ankenden Voraussetzungen vielversprechende Ergebnisse bringen. Dar�uber hinaus kann bei manchen Fragestel- lungen, die eine anatomische Lokalisation und hohe zeitliche Au �osung verlangen, die Kombination von EEG und z.B. fMRI hilfreich sein, wenn auch damit das inverse Problem noch nicht gel�ost ist. 2.3. BINOKULARER WETTSTREIT 21 2.3 Binokularer Wettstreit Das Sehen mit beiden Augen ergibt in der Regel ein einheitliches Bild unserer Um- welt. Werden experimentell den Augen unterschiedliche Reize dargeboten, kommt es zu einem spontanen, kaum vorhersagbaren Wechsel beider Bilder in der Wahr- nehmung des Betrachters. Dabei ist jeweils f�ur einige Sekunden nur ein Reiz wahr- nehmbar, w�ahrend der andere unterdr�uckt wird. Dieses Ph�anomen, als "binokulare Rivalit�at\ oder "binokularer Wettstreit\ bekannt, wurde bereits 1760 von DuTour f�ur Reize verschiedener Farbe beschrieben (O�Shea 1999). Die Dynamik dieser perzeptuellen Wechsel wurde ausf�uhrlich u.a. von Levelt (1966) untersucht. So wird die Wechselrate von Parametern der Stimulusst�arke wie Hel- ligkeit und Kontrast beein u�t. Bei Erh�ohung des Kontrastes f�ur ein Auge kommt es zu einer Reduzierung der durchschnittlichen Dominanzdauer des anderen Auges. Eine Ausnahme stellen sehr kurze Darbietungsdauern dar, f�ur die von verschiede- nen Autoren (siehe Wolfe 1983 f�ur einen �Uberblick) eine subjektive �Uberlagerung dichoptischer Reize in der Wahrnehmung beschrieben wurde. Wolfe (1983) fand, da� die Schwelle f�ur diese "abnormale Fusion\ bei etwa 150 ms lag, und durch unter- schiedliche Ortsfrequenz und Helligkeit nicht beein u�t wurde. Dieses f�uhrte zu der Hypothese, da� der Mechanismus des binokularen Wettstreits mindestens 150 ms braucht, um wirksam zu werden, und kurzfristig dargebotene dichoptische Reize qualitativ anders verarbeitet w�urden. Obwohl das Ph�anomen des binokularen Wettstreits seit mehreren hundert Jahren bekannt und psychophysisch ausgiebig untersucht ist, sind seine physiologischen Grundlagen immer noch unklar, und es existiert keine einheitliche Theorie. Einer Theorie von Blake (1989) zufolge tritt der binokulare Wettstreit dann in Kraft, wenn die Eing�ange beider Augen zu unterschiedlich sind, um noch fusioniert zu werden. Fusion hat somit Vorrang vor Suppression. Als neuronale Grundlage der Dominanz bzw. Suppression eines Reizes wird von Blake (1989) eine reziproke Hemmung mon- okularer Neurone im prim�aren visuellen Kortex angenommen. Ein anderes theore- tisches Modell (Wolfe 1986) geht jedoch davon aus, da� binokularer Wettstreit und Stereopsis parallele und unabh�angige Pfade visueller Verarbeitung darstellen. Der Mechanismus des Wettstreits w�are demnach st�andig wirksam und die einheitliche binokulare Wahrnehmung immer eine Kombination von Fusion und Suppression in den beiden Verarbeitungswegen. Beide Theorien werden durch eine Vielzahl psy- chophysischer Experimente gest�utzt. Ihnen gemeinsam ist, da� sie von einer Un- terdr�uckung der Information eines monokularen Kanals beim Wettstreit schon auf einer fr�uhen Verarbeitungsstufe ausgehen. Eine alternative Erkl�arung (Leopold & Logothetis 1999) versteht jedoch die wech- selnde Wahrnehmung bei binokularem Wettstreit als Resultat von "Top-Down\- Prozessen bei unterschiedlicher Interpretation der pr�asentierten Reize. Diese Sicht- 22 KAPITEL 2. GRUNDLAGEN weise stellt damit binokularen Wettstreit in eine Reihe mit anderen "multistabilen Ph�anomenen\ wie z.B. mehrdeutigen Figuren, die gro�e �Ahnlichkeit in ihrer zeit- liche Dynamik aufweisen. F�ur diese Theorie spricht auch, da� Neurone, deren Ak- tivit�at mit dem perzeptuellen Wechsel korreliert, eher in h�oheren visuellen Arealen zu �nden sind. Die Aktivit�at von Zellen im prim�aren visuellen Kortex bleibt jedoch entsprechend den unver�anderten Reizeigenschaften weitgehend unber�uhrt (Leopold & Logothetis 1996). Dar�uber hinaus �ndet sich im fMRI beim Menschen bei Dar- bietung rivalisierender Reize Aktivit�at in Hirnarealen (frontal und parietal), die bei subjektiv identischer, wechselnder Pr�asentation der Einzelreize nicht vorhanden ist (Lumer et al. 1998). F�ur den Ein u� �ubergeordneter "musterbildender\ Prozesse spricht auch, da� bei aus multiplen Teilen bestehenden Reizen jene Anteile, die eine einheitliche Figur ergeben oder die gleiche Farbe aufweisen, in der Wahrnehmung dominieren k�onnen, auch wenn sie unterschiedlichen Augen pr�asentiert werden (Kulikowski 1992, Whitt- le et al. 1968, zitiert nach Logothetis et al. 1996). Die Dominanzdauer jedes Reizes ist nicht nur durch physikalische Parameter bestimmt, sondern unterliegt einem gewissen Grad von willentlicher Kontrolle. Durch Training kann die Wechselrate beschleunigt werden (vgl. Leopold & Logothetis 1999). Auch werden Ein �usse der Bedeutung der Reize und verschiedener Pers�onlichkeitsfaktoren auf die Dominanz- dauern diskutiert (vgl. Walker 1978). F�ur erkennbare Figuren beinhaltende Stimuli wurden gegen�uber unstrukturierten Reizen erh�ohte Dominanzraten gezeigt (Yu & Blake 1992). Dabei dominierte ein Gesicht �uber einen in Ortsfrequenz, Kontrast und Helligkeit angeglichenen Kontrollreiz. Eine �altere Untersuchung beschrieb au�erdem, da� ein aufrecht dargebotenes Gesicht �uber ein dem anderen Auge pr�asentiertes um- gekehrt dargebotenes Gesicht dominierte (Engel 1956, zitiert nach Blake 1989). 2.4 Gesichterwahrnehmung und Gehirn F�ur den Menschen als soziales Lebewesen spielt die Wahrnehmung und Interpreta- tion von Gesichtern eine wichtige Rolle. Entsprechend viele Untersuchungen liegen im Bereich der Neurowissenschaften vor, die sich mit unterschiedlichen Methoden mit verschiedenen Aspekten dieser Prozesse besch�aftigen. In Einzelzellableitungen an A�en fand man im Temporallappen (Sulcus tempora- lis superior und Gyrus temporalis inferior) Zellen, die spezi�sch durch Gesichter aktiviert wurden (�Ubersicht bei Desimone 1991). Hierbei sind auf den Ausdruck eines Gesichts reagierende Zellen bevorzugt im Sulcus temporalis superior, f�ur die Identit�at von Gesichtern sensible Neurone dagegen bevorzugt im Gyrus temporalis inferior lokalisiert (Hasselmo et al. 1989). 2.4. GESICHTERWAHRNEHMUNG UND GEHIRN 23 Bei L�asionen in entsprechenden Regionen im unteren temporalen Kortex des Men- schen (z.B. durch Verschlu� eines diese Areale versorgenden Gef�a�astes der Arteria cerebri posterior) kann es zu einer Gesichterwahrnehmungsst�orung (Prosopagnosie) kommen. Betro�ene Patienten haben Probleme, bekannte Personen anhand ihres Gesichts, im Extremfall auch das eigene Gesicht im Spiegel, zu erkennen. Anhand weiterer Merkmale wie zum Beispiel der Stimme k�onnen jedoch Personen identi�ziert werden. Ebenso kann die F�ahigkeit zur Di�erenzierung des emotionalen Ausdrucks von Gesichtern erhalten bleiben. Die St�orung kann kombiniert mit einer Agnosie f�ur verschiedene andere Objekte, jedoch auch isoliert f�ur Gesichter auftreten. Zu einer Prosopagnosie kommt es meist bei beidseitiger Sch�adigung, gelegentlich auch bei al- leiniger rechtshemisph�arischer Sch�adigung, jedoch kaum bei nur linksseitiger L�asion (Wacholtz 1996). Man geht heute davon aus, da� der unterschiedlichen hemisph�ari- schen Beteiligung verschiedene Subformen der Prosopagnosie zugrundeliegen (vgl. Springer & Deutsch 1998). Bildgebende Verfahren konnten die Rolle des inferotemporalen Kortex des Menschen in der Wahrnehmung von Gesichtern best�atigen. In Untersuchungen mit PET (Ser- gent et al. 1992) und fMRI (Puce et al. 1995, Kanwisher et al 1997) zeigte sich eine teils beidseitige, teils nur rechtsseitige Aktivierung im Bereich des Gyrus fusiformis (Gyrus okzipitotemporalis lateralis) als Reaktion auf die Darbietung von Gesichtern. Weitere durch diese Methoden mit der Wahrnehmung von Gesichtern in Zusammen- hang gebrachte Regionen sind der Gyrus okzipitalis inferior und Sulcus temporalis superior. Nach einem Modell von Haxby et al. (2000) besteht die Rolle des infe- rotemporalen Kortex in der Verarbeitung unver�anderlicher Aspekte von Gesichtern wie der Identit�at, die Rolle des Sulcus temporalis superior dagegen in der Analyse ver�anderlicher Aspekte wie Blickrichtung, Gesichtsbewegungen und m�oglicherweise auch des emotionalen Ausdrucks. In verschiedenen VEP-Studien wurden "gesichterspezi�sche\ Komponenten gefun- den: Je�reys (1989) beschrieb als erster das sogenannte "Vertex-positive Potential\ (VPP, gemessen gegen�uber den Ohren als Referenz), das 150{200 ms nach Reizdar- bietung auftritt und am besten �uber medialen zentralen und parietalen Elektroden ableitbar ist. Obwohl das VPP durch verschiedene Reize ausl�osbar ist, weist es eine gr�o�ere Amplitude und k�urzere Latenz f�ur Gesichter als f�ur andere komplexe oder einfache Stimuli auf. Ein �ahnliches positives Potential um 150 ms wurde von B�otzel und Gr�usser (1989) bei schematischen Gesichterreizen gefunden. Die Auspr�agung des VPP ist nach Je�reys & Tukmachi (1992) weitgehend unabh�angig von der Art des verwendeten Reizes: Fotogra�en, realistische und schematische Darstellungen, Frontal- und Pro�lansichten, sogar "illusorische\ aus verschiedenen Objekten zu- sammengesetzte Gesichter, f�uhren zu einem �ahnlich ausgepr�agten VPP. Bentin et al. (1996) untersuchten die Verarbeitung von Gesichtern verglichen mit der isolierter Gesichtskomponenten und anderer komplexer Objekte. Gesichter evo- 24 KAPITEL 2. GRUNDLAGEN zierten dabei ein negatives Potential beidseits �uber temporalen Elektroden (N170, Nase als Referenz), das auch isoliert durch Augen, aber nicht durch die anderen Kontrollreize hervorgerufen wurde. Diese N170{Komponente war �uber der rechten Hemisph�are gr�o�er als �uber der linken. Korrespondierend zu den temporal lokalisier- ten negativen Anteilen der Potentialverteilung fand sich eine als P190 bezeichnete parietozentrale (an Elektrode Pz) Positivit�at �ahnlich der in den vorausgegangenen Studien beschriebenen. Eine �ahnliche Potentialverteilung wurde auch von George et al. (1996) beim Vergleich der Verarbeitung von Gesichtern mit "scrambled faces\ (zuf�allig angeordnete Komponenten von in Teile zerlegten Gesichtern) gefunden. "Scrambled faces\ f�uhrten zu einer Versp�atung der positiven Komponente an Pz (Nase als Referenz), au�erdem zu einer verst�arkten Negativierung �uber den tempo- ralen Elektroden. Die negativen Peaks waren sowohl f�ur normale Gesichter als auch f�ur den Kontrollreiz gr�o�er �uber der rechten Hemisph�are. Von den meisten Autoren wird der Generator der beschriebenen Komponenten im okzipito-temporalen Kortex oder speziell dem Gyrus fusiformis vermutet. Genaueren Aufschlu� �uber die generierenden Strukturen k�onnen Ableitungen von intrakraniell implantierten Elektroden geben, die im Rahmen der pr�achirurgischen Diagnostik bei Epilepsiepatienten durchgef�uhrt wurden: Allison et al. (1994) leiteten mit sub- duralen Elektroden Potentiale von der Ober �ache des inferotemporalen Kortex ab. Sie fanden eine durch Gesichter hervorgerufene N200{Komponente im Bereich des Gyrus fusiformis und Gyrus temporalis inferior, die �uber beiden Hemisph�aren gleich ausgepr�agt war. Klopp et al. (1999) leiteten Potentiale durch im Temporallappen implantierte Tiefenelektroden ab. Sie untersuchten den Ein u� von Gesichter{ und Wortverarbeitung auf das Spontan{EEG mittels einer Spektralanalyse (event rela- ted spectral power - ERSP). Gesichter f�uhrten zu einer breitbandigen Erh�ohung der Spektralleistung im Gyrus fusiformis 150{210 ms nach Reizdarbietung. Einige der genannten Methoden erbrachten Hinweise auf eine ungleiche Beteiligung der Hemisph�aren mit gr�o�erer Bedeutung der rechten Hemisph�are f�ur die Verarbei- tung von Gesichtern. Eine �Uberlegenheit der rechten Hemisph�are wird dar�uber hin- aus durch die Leistungen gesunder Versuchspersonen in Studien mit lateralisierter Reizdarbietung und durch Untersuchungen an Split-Brain-Patienten wahrscheinlich gemacht (�Ubersicht bei Rhodes 1985). In diesen �nden sich au�erdem Hinweise dar- auf, da� grunds�atzlich beide Hemisph�aren zur Erkennung von Gesichtern in der Lage sind, jedoch unterschiedliche Strategien verfolgen. F�ur die linke Hemisph�are scheint eine analytische Verarbeitung einzelner Reizmerkmale charakteristisch zu sein, f�ur die rechte (und im Normalfall �uberlegene) Hemisph�are dagegen eine Erfassung der Gesamtheit der Reizkon�guration. Ob der Erkennung von Gesichtern und anderen Objekten tats�achlich getrennte Ver- arbeitungssysteme zugrundeliegen, wird kontrovers diskutiert. Als Beleg f�ur die Son- derrolle von Gesichtern wurde zum Beispiel der Inversione�ekt angesehen. Dieser be- 2.5. EMOTIONEN UND GEHIRN 25 deutet, da� Darbietung in umgekehrter Orientierung die Erkennung von Gesichtern st�arker beeintr�achtigt als die Wahrnehmung anderer Reize. Ein solcher E�ekt konnte jedoch auch bei Versuchspersonen gefunden werden, die trainiert wurden, di�eren- zierte Unterscheidungen innerhalb einer Kategorie k�unstlicher Objekte ("greebles\) zu tre�en (Gauthier & Tarr 1997). Diese trainierten Versuchspersonen wiesen vergli- chen mit untrainierten im fMRI eine erh�ohte Aktivierung im Bereich "gesichterspe- zi�scher\ Areale des Gyrus fusiformis auf. Ein �ahnliches Aktivierungsmuster fand sich bei Experten in der Erkennung von V�ogeln und Automobilen (Gauthier et al. 2000). M�oglicherweise ist die visuelle Verarbeitung im inferotemporalen Kortex so- mit weniger nach verschiedenen Reizkategorien als nach verschiedenen Prozessen der Wahrnehmung (Tre�en von Unterscheidungen innerhalb oder zwischen Kategorien) organisiert. 2.5 Emotionen und Gehirn Aus biologischer Sicht sind Emotionen physiologische Reaktionsmechanismen, die sich in Anpassung an verschiedene �uberlebenswichtige Erfordernisse ausgebildet ha- ben. Jeder emotionaler Zustand beinhaltet in unterschiedlichem Ausma� zwei Kom- ponenten: k�orperliche Ver�anderungen (Reaktionen des autonomen Nervensystems, Ver�anderung von Mimik und Haltung) sowie bewu�te Wahrnehmung, die als Gef�uhl erlebt wird. Bereits Darwin beobachtete �Ahnlichkeiten im emotionalen Ausdruck zwischen Menschen und Tieren und ging von einer genetischen Determinierung emo- tionaler Reaktionsweisen aus (vgl. LeDoux 1996). Ekman & Friesen (1971, zitiert nach Zimbardo 1992) konnten zeigen, da� sechs verschiedene "prim�are\ Emotionen (Freude, Trauer, Wut, Furcht, �Uberraschung, Ekel) von Menschen unterschiedlich- ster Kulturen auf �ahnliche Art ausgedr�uckt und verstanden werden. Da sich diese Dissertation mit hirnelektrischen Korrelaten der Wahrnehmung emotionaler Gesich- ter besch�aftigt, soll an dieser Stelle kurz darauf eingegangen werden, wie nach heu- tiger Au�assung Emotionen im Gehirn repr�asentiert sind. Emotionen werden stets auf den Dimensionen Valenz (positiv{negativ) und Arousal (aktivierend{desaktivierend) erlebt (Russel 1979). Speziell bez�uglich der positiv{ negativ{Dichotomie existiert eine Theorie, wonach diese im Hirn in einer entge- gengesetzten hemisph�arischen Lateralisation verankert ist. Der rechten Hemisph�are wird f�ur negative, der linken f�ur positive Emotionen eine gr�o�ere Rolle zugespro- chen. Dar�uber hinaus wird jedoch f�ur die rechte Hemisph�are eine generell gr�o�ere Bedeutung im Hinblick auf Emotionen postuliert. Beide Theorien werden gest�utzt durch verschiedene Untersuchungen an Personen mit einseitiger Hirnsch�adigung, an Epilepsiepatienten, sowie durch Experimente mit lateralisierter Reizdarbietung an gesunden Probanden (vgl. Silberman & Weingartner 1986, Springer & Deutsch 1998). 26 KAPITEL 2. GRUNDLAGEN Hippokampus Amygdala Fornix Area entorhinalis Commissura fornicisIndusium griseum Gyrus cinguli Commissura anterior Area septalis Corpus mamillare Abbildung 2.11: Die Komponenten des Limbischen Systems (nach Duus 1990). Ein sehr ein u�reiches Konzept der neurobiologischen Grundlage von Emotionen wurde in seinen Grundz�ugen 1937 von Papez entworfen und sp�ater von McLean ausgeweitet, das des limbischen Systems (vgl. LeDoux 1996). Kortikale Bereiche an der medialen Fl�ache der Hemisph�aren (Gyrus cinguli, Gyrus parahippocampalis, Pr�afrontalkortex), subkortikale Bereiche (Hippokampus, Amygdala) sowie Anteile des Thalamus und Hypothalamus werden als zum limbischen System geh�orig ange- sehen (Abb. 2.11). Nach neueren Erkenntnissen kann das limbische System jedoch weder als eine funktionell abgrenzbare Einheit noch in seiner Gesamtheit als Grund- lage von Emotionen angesehen werden. Einige seiner Anteile, wie anteriorer Tha- lamus, Corpus mamillare und Hippokampus, sind nach heutigem Wissen kaum an Wahrnehmung und Ausdruck von Emotionen beteiligt. Besonders der urspr�unglich als Kern des limbischen Systems betrachtete Hippokampus hat eher Bedeutung im Rahmen des expliziten Ged�achtnisses. Eine zentrale Rolle in der zerebralen emotionalen Verarbeitung hat sich dagegen f�ur die Amygdala best�atigt. Eine Reihe von Erkenntnissen dar�uber stammt aus Experimenten der Furchtkonditionierung an Tieren (vgl. LeDoux 1996). L�asionsstu- dien beim Menschen ergaben eine selektive Beeintr�achtigung der Wahrnehmung von Furcht bei beidseitiger Amygdalasch�adigung (Adolphs et al. 1999). Mit verschiede- nen bildgebenden Verfahren wurde ebenfalls eine vermehrte Aktivierung der Amyg- dala des Menschen bei Pr�asentation von Gesichtern mit dem Ausdrucks der Furcht gefunden (Breiter et al. 1996, Morris et al. 1996). W�ahrend eine Beteiligung der Amygdala an der Emotion Furcht konsistent gezeigt werden konnte, ist ihre Bedeu- 2.5. EMOTIONEN UND GEHIRN 27 tung f�ur andere Emotionen negativer oder auch positiver Valenz weniger eindeutig gekl�art. In einzelnen Studien fand sich eine Aktivierung der Amygdala auch in Reak- tion auf Freude ausdr�uckende gegen�uber neutralen Gesichtern (Breiter et al. 1996) oder hervorgerufen durch traurige, jedoch nicht durch w�utende Gesichter (Blair et al. 1999). Anteile der Amygdala empfangen Projektionen von sensorischen Verarbei- tungsarealen und sind dadurch an der Wahrnehmung emotional bedeutsamer Sti- muli beteiligt. Andere Teile steuern autonome Reaktionen �uber ihre Verbindungen mit dem Hypothalamus sowie verschiedenen Zentren im Hirnstamm. Wechselseitige Projektionen von Amygdala und kortikalen Bereichen wie dem Pr�afrontalhirn und Gyrus cinguli werden dagegen mit der bewu�ten Wahrnehmung von Gef�uhlen in Zusammenhang gebracht (vgl. Iversen et al. 2000). W�ahrend die hirnanatomischen Grundlagen der Verarbeitung emotionaler Reize zu- nehmend verstanden werden, ist der zeitliche Ablauf dieser Prozesse beim Menschen noch weniger gekl�art. Einer Theorie der kognitiven Psychologie zufolge (Schachter & Singer 1962, zitiert nach Birbaumer & Schmidt 1998) ist integraler Bestandteil jeder emotionalen Wahrnehmung ein bewu�ter Bewertungs- oder Attributionsvor- gang, durch den sie ihre spezi�sche Qualit�at erh�alt. Um in der Evolution einen Selektionsvorteil zu erzielen, sollte jedoch vor allem die Wahrnehmung negativer und potentiell bedrohlicher Reize schnell und eÆzient erfolgen. Tats�achlich gibt es in psychophysischen Experimenten Hinweise darauf, da� emotionale Verarbeitung bei minimalem Stimulus-Input und praktisch ohne bewu�te Beteiligung erfolgen kann. So werden zum Beispiel auch bei subliminaler Darbietung wiederholte Rei- ze positiver beurteilt als neue Reize (Kunst-Wilson & Zajonc 1980). Bei phobischen Personen konnten Angstreaktionen hervorgerufen werden, auch wenn der ausl�osende Reiz durch eine R�uckw�artsmaskierung nicht bewu�t wahrgenommen wurde ( �Ohman & Soares 1994). Weiterhin zeigte sich eine Aktivierung der Amygdala im PET und fMRI auch ohne bewu�te Wahrnehmung eines negativen Stimulus (Whalen et al. 1998, Morris, �Ohman & Dolan 1998). Diese Verfahren konnten demnach zeigen, da� emotionale Inhalte bereits vor jeder bewu�ten Wahrnehmung unterschieden wurden. Aufgrund ihrer begrenzten zeitli- chen Au �osung sind bildgebende Verfahren jedoch nicht in der Lage, diese Prozesse auch im zeitlichen Ablauf zu verfolgen und Aufschl�usse �uber deren Geschwindigkeit zu geben. Hierzu w�urden sich elektrophysiologische Messungen anbieten. Bisherige VEP-Studien, die sich mit der Verarbeitung von Gesichtern oder anderer emotiona- ler Reize besch�aftigten (z.B. Kestenbaum & Nelson 1992, Carreti�e et al. 1996, Orozco & Ehlers 1998), fanden jedoch lediglich E�ekte in relativ sp�aten Zeitbereichen, oder beschr�ankten ihr Interesse von vornherein auf sp�atere "kognitive\ Komponenten. 28 KAPITEL 2. GRUNDLAGEN Kapitel 3 Fragestellung In der vorliegenden Dissertation wird die zerebrale Verarbeitung von Gesichterreizen beim Menschen mit psychophysischen und elektrophysiologischen Methoden unter- sucht. Mit dem EEG wurde eine Methode gew�ahlt, die durch ihre hohe zeitliche Au �osung in der Lage ist, Prozesse der Wahrnehmung von Gesichtern in ihrem zeit- lichen Ablauf zu verfolgen. Eine Vielkanalableitung des EEG in Verbindung mit einer topographischen Darstellung des VEP erlaubt eine di�erenzierte Darstellung der mit diesen Vorg�angen verbundenen hirnelektrischen Aktivit�at. Innerhalb des Verlaufs dieser Aktivierung sollen einzelne Verarbeitungsschritte in Form von Kom- ponenten des VEP isoliert werden. Diese Komponenten k�onnen quantitativ erfa�t werden hinsichtlich der Latenz ihrer maximalen Auspr�agung, Feldst�arke und to- pographischen Verteilung. Im Hinblick auf ihren Ein u� auf diese Parameter und psychophysische Ma�e der Wahrnehmungsleistung sollen verschiedene Fragenkom- plexe eine Rolle spielen: Eine zentrale Frage dieser Untersuchung gilt dem Ein u� des emotionalen Aus- drucks von Gesichtern (positiv, negativ, neutral) auf die evozierte Hirnaktivit�at. Psychophysische Untersuchungen und bildgebende Verfahren legen nahe, da� die Bewertung des emotionalen Gehaltes von Reizen bereits auf einer fr�uhen automati- sierten Verarbeitungsstufe (ohne Beteiligung bewu�ter Prozesse) erfolgen kann. In diesem Experiment soll der Ein u� des emotionalen Ausdrucks auf Komponenten des VEP verfolgt und gepr�uft werden, ob Unterschiede in der Latenz, Feldst�arke und topographischen Verteilung schon in fr�uhen Zeitbereichen nach Darbietung von Gesichtern verschiedener emotionaler Valenz zu �nden sind. Diese Ein �usse sollen bei spontaner, f�ur die Aufgabe nicht relevanter, Verarbeitung des emotionalen Aus- drucks untersucht und nach ihrer Abh�angigkeit vom Gesichtsfeldort aufgeschl�usselt werden. Zus�atzlich wird ein E�ekt der emotionalen Auspr�agung auf die Wahrneh- mungsleistung �uberpr�uft. Verschiedene Methoden ergaben Hinweise auf eine gr�o�ere Bedeutung der rechten Hemisph�are in der Verarbeitung von Gesichtern. In diesem Experiment wird bei Dar- 29 30 KAPITEL 3. FRAGESTELLUNG bietung sehr einfacher schematischer Gesichter im rechten oder linken Gesichtfeld der Ein u� der verschiedenen Lokalisation auf die Wahrnehmungsleistung untersucht. Weiterhin sollen E�ekte dieser unterschiedlichen hemisph�arenbezogenen Darbietung auf das VEP deutlich gemacht werden. Eine weitere Frage betri�t den Ein u� von Pr�asentation im binokularen Wettstreit auf die Wahrnehmung von Gesichterreizen. Die Mechanismen des binokularen Wett- streits wurden bislang �uberwiegend mit sehr einfachen Sehreizen, wie zum Beispiel Streifenmustern verschiedener Orientierung, untersucht. Einzelne Untersuchungen mit kognitiv anspruchsvolleren Stimuli, wie zum Beispiel auch Gesichtern, ergaben Hinweise auf einen Ein u� der Reizbedeutung oder Kon�guration auf deren Domi- nanz oder Suppression. Dieses Experiment soll pr�ufen, wie sich dichoptische Darbie- tung bei lateralisierter Pr�asentation von Gesichtern auswirkt. Speziell der Bereich von kurzen Darbietungdauern (unter 150 ms), bei denen in bisherigen psychophy- sischen Experimenten keine Dominanz, sondern eine �Uberlagerung der Reize in der Wahrnehmung gefunden wurde, soll hierbei von Interesse sein. Elektrophysiologische Messungen und eine spezielle Versuchsanordnung k�onnen helfen zu objektivieren, ob bei kurzzeitiger Pr�asentation der Mechanismus des Wettstreits tats�achlich noch nicht wirksam ist, oder nur subjektiv keine Dominanz bzw. Suppression eines Reizes wahrgenommen wird. Die experimentelle Anordnung zur Untersuchung dieser Fragenkomplexe (vgl. Kapi- tel 4 - Methoden) beinhaltet eine lateralisierte, also hemisph�arenbezogene, Pr�asen- tation von Gesichtern verschiedener emotionaler Auspr�agung in Kombination mit zuf�alligen Anordnungen der einzelnen Gesichtselemente (sogenannten "scrambled faces\). Dies sollte gew�ahrleisten, da� jeweils im rechten und linken Gesichtsfeld in Kontrast und Helligkeit vergleichbare Reize erschienen, und Asymmetrien der evozierten Aktivit�at bedingt durch Helligkeitsunterschiede in den beiden Gesichts- feldh�alften nicht auftraten. Die Reize werden in Wettstreit- und Kontrollbedingungen dargeboten. Die Kontroll- bedingung beeinhaltet eine f�ur beide Augen gleiche Anordnung der Stimuli. Diese soll zur �Uberpr�ufung von Unterschieden der Wahrnehmungsleistung und elektrophysio- logischer Korrelate bei Projektion der Gesichter in die linke bzw. rechte Hemisph�are dienen. In den Wettstreitbedingungen ist die Anordnung der Reize verschieden f�ur das rechte und linke Auge. Durch �Uberlagerung dieser unterschiedlich angeordneten Reize wird damit beiden Hemisph�aren physikalisch vergleichbare aber uneindeutige Information zugef�uhrt. Die Aufgabe der Versuchpersonen besteht jeweils in der An- gabe der Seite, auf der das Gesicht wahrgenommen wurde. Diese Frage ist in den Wettstreitbedingungen durch die dichoptische �Uberlagerung der Reize in beiden Ge- sichtsfeldh�alften nicht eindeutig beantwortbar. Mittels einer "forced choice\-Aufgabe werden die Versuchspersonen jedoch gezwungen, sich zwischen den Reizen im rech- ten und linken Gesichtsfeld zu entscheiden. Die Auswertung des Antwortverhaltens 31 in dieser Situation erlaubt Aufschl�usse dar�uber, ob hemisph�arische Lateralisation oder Augendominanz f�ur die Wahlreaktion der Versuchspersonen ausschlaggebend ist. Eine eventuell vorhandene Augendominanz kann bei den verwendeten Reizbe- dingungen unabh�angig von der subjektiven Angabe der Versuchspersonen �uber eine wahrgenommene Dominanz aus den psychophysischen Daten statistisch bestimmt werden. F�ur verschiedene h�ohere kortikale Funktionen sind geschlechtsspezi�sche Unterschie- de im Ausma� ihrer hemisph�arischen Lateralisierung beschrieben, weshalb viele Un- tersuchungen dieser Funktionen auf ein einheitliches Versuchspersonenkollektiv von M�annern oder Frauen zur�uckgreifen. In diese Untersuchung wurden jedoch Proban- den beider Geschlechter einbezogen und geschlechtspezi�sche E�ekte in den psycho- physischen und elektrophysiologischen Daten statistisch erfa�t. 32 KAPITEL 3. FRAGESTELLUNG Kapitel 4 Methoden 4.1 Auswahl der Reize F�ur die geplante Untersuchung wurden nach ihrer emotionalen Valenz m�oglichst eindeutig als positiv, neutral oder negativ klassi�zierbare Gesichter ben�otigt. Diese sollten dar�uber hinaus standardisiert sein, das hei�t gleiche Helligkeit, keine unter- schiedlichen pers�onlichen Merkmale, keinen unterschiedlichen Hintergrund aufwei- sen. Schematische Gesichter k�onnen diese Anforderungen am besten erf�ullen. Au- �erdem �nden sich in der Literatur Beispiele f�ur �ahnliche VEP-Komponenten bzw. Antwortcharakteristika einzelner Zellen ausgel�ost durch schematische verglichen mit realen Gesichtern (Je�reys & Tukmachi 1992, Kobatake & Tanaka 1994). Somit kann man von einer zumindest teilweise gleichen Verarbeitung dieser Reize ausgehen. F�ur die Beurteilung des emotionalen Ausdrucks spielen Merkmale wie Mundform, Stellung der Augenbrauen u.a. eine wichtige Rolle. Wir bereiteten deshalb eine Li- ste schematischer Gesichter vor, bei denen Mundform (3 M�oglichkeiten), Augen- form (3 M�oglichkeiten), Augenbrauenstellung (3 M�oglichkeiten) und Augenabstand (3 M�oglichkeiten), variiert und untereinander kombiniert wurden. Die so erstellten Gesichter sollten auf einer Skala von �3 (am negativsten ) bis +3 (am positivsten) beurteilt werden. Der verwendete Fragebogen ist im Anhang auf S. 98 zu sehen. Nach der Beurteilung durch 10 Versuchspersonen wurden die Gesichter mit dem h�ochsten und niedrigsten Mittelwert sowie ein Gesicht mit dem Mittelwert 0 f�ur das Experiment ausgew�ahlt. Dar�uber hinaus wurde als Kontrollreiz eine zuf�allige Anordnung der Gesichtselemente, ein sogenanntes "scrambled face\, entworfen. In Abb. 4.1 sind die verwendeten positiven, neutralen und negativen Gesichter sowie das "scrambled face\ aufgef�uhrt. 33 34 KAPITEL 4. METHODEN PE SN Abbildung 4.1: Die im Experiment verwendeten Gesichter: Negativ (N), nEutral (E), Positiv (P), Scrambled (S) 4.2 Stimulation Die Reize wurden sowohl gesichtsfeld- als auch augenspezi�sch pr�asentiert, wobei Wettstreit- und Kontrollbedingungen unterschieden werden konnten (Abb. 4.2 und 4.3). Ein spezieller experimenteller Aufbau unter Verwendung einer Spiegelkonstruk- tion erm�oglichte es, beiden Augen getrennt jeweils Gesicht und "scrambled face\ rechts und links von einem zentralen Fixationspunkt darzubieten. Abb. 4.2 zeigt schematisch Anordnung und Projektionsweg der Reize in der Kon- trollbedingung. Das Gesicht befand sich dabei �ubereinstimmend f�ur beide Augen im linken oder rechten Gesichtsfeld, im jeweils entgegengesetzten Gesichtfeld dagegen das "scrambled face\. Die Fusion beider Bilder mit Hilfe der Spiegelkonstruktion f�uhrte dazu, da� eine Hemisph�are (in der Abbildung die rechte) mit dem Gesicht, die andere mit dem "scrambled face\ stimuliert wurde. F�ur die Versuchsperson ist in dem Fall eindeutig das Gesicht auf der linken Seite zu erkennen. Diese Bedingun- gen sollten die Wahrnehmungsleistung der Versuchspersonen im linken und rech- ten Gesichtsfeld messen und deren Aufmerksamkeit �uberpr�ufen. In der Wettstreit- bedingung (Abb. 4.3) unterschied sich die Anordnung der Reize f�ur beide Augen (f�ur ein Auge war das Gesicht linksseitig, f�ur das andere rechtsseitig lokalisiert, mit dem "scrambled face\ wiederum im jeweils entgegengesetzten Gesichtsfeld). Damit wurden hier �uber die Spiegelkonstruktion jeder Hemisph�are dichoptisch �uberlager- te Bilder von Gesicht und "scrambled face\ zugef�uhrt. Diese Reize sind auf beiden Seiten identisch und die Frage nach der Lokalisation des Gesichts ist nicht eindeutig beantwortbar. Innerhalb der Wettstreitbedingungen wurde das Gesicht entweder im nasalen oder temporalen Gesichtsfeld beider Augen pr�asentiert. Durch Kombination der 4 Anordnungsarten mit den 3 emotionalen Auspr�agungen ergaben sich insgesamt 12 experimentelle Bedingungen, die aus Tabelle 4.1 ersichtlich sind. Die Reize wurden mit hohem Kontrast (97 %) auf wei�em Hintergrund auf einem 21-Zoll-Monitor in 78 cm Entfernung dargeboten. Unter Einbeziehung des durch die Spiegel verl�angerten Lichtwegs ergab sich eine Distanz von 83 cm. Der Durchmesser der Gesichter betrug 4,4 cm (3Æ Sehwinkel), und diese wurden mit ihrem Mittelpunkt 4.2. STIMULATION 35 x x 3 O 3,3 O Abbildung 4.2: Schematische Darstellung der Reize in der Kontrollbedingung: Das Ge- sicht be�ndet sich im linken, das "scrambled face\ im rechten Gesichtsfeld, f�ur beide Augen �ubereinstimmend (x - Fixationspunkt). Eine analoge Anordnung wurde mit rechtsseitiger Lokalisation des Gesichts verwendet. Mit diesen Bedingungen sollte in erster Linie die Wahrnehmungsleistung der Versuchsperson gemessen bzw. deren Aufmerksamkeit �uber- pr�uft werden. 36 KAPITEL 4. METHODEN X X 3,3 O 3 O Abbildung 4.3: Schematische Darstellung der Reize in der Wettstreitbedingung: F�ur das linke Auge be�ndet sich das Gesicht im rechten, f�ur das rechte im linken Gesichtsfeld (x - Fixationspunkt). Die Spiegelkonstruktion erm�oglicht die �Uberlagerung der entgegen- gesetzten Bilder der Augen in beiden Hemisph�aren im visuellen Kortex. Bei Dominanz des linken Auges wird das Gesicht eher im rechten, bei Dominanz des rechten Auges eher im linken Gesichtsfeld wahrgenommen. 4.3. APPARATUR 37 Tabelle 4.1: Durch Kombination der 4 Reizanordnungen (Gesicht nasal, temporal, links, rechts) und 3 emotionalen Auspr�agungen ergaben sich 12 experimentelle Bedingungen. NASAL TEMPORAL LINKS RECHTS NEGATIV NEUTRAL WETTSTREIT KONTROLLE POSITIV 4,7 cm (3,3Æ Sehwinkel) rechts oder links von dem zentralen Fixationspunkt gezeigt. Die Hintergrundleuchtdichte des Bildschirms betrug im Mittel 60 cd=m2. Die Dar- bietung der Reize bewirkte eine geringe Leuchtdichten�anderung von 0,7 cd=m2. Um die zentrale Fixation zu gew�ahrleisten und den Ein u� von Augenbewegungen auszuschlie�en, wurde die Pr�asentationsdauer m�oglichst kurz gew�ahlt. Au�erdem sind Unterschiede der Wahrnehmungsleistung zwischen den verschiedenen Bedin- gungen eher im Grenzbereich der Wahrnehmbarkeit zu erwarten. Wir entschieden uns f�ur eine Darbietungsdauer von 28 ms, die sich in Vorversuchen als ausreichend erwiesen hatte, um eine mittlere Rate korrekter Antworten von 87% zu erzielen. Um bei Helligkeitsreizen ein stabiles VEP zu erhalten, reichen etwa 30-70 Mittelun- gen aus. F�ur die Wettstreitbedingungen wurden pro Klasse 98 Reize verwendet, um auch nach dem Ausschlu� artefaktbehafteter Segmente noch ausreichend Daten f�ur die Mittelung zur Verf�ugung zu haben. Die Kontrollbedingungen sollten in erster Li- nie die Wahrnehmungsleistung der Versuchspersonen messen. Um die Gesamtdauer des Experiments f�ur die Probanden tolerabel zu halten, wurden in diesen Bedingun- gen nur 14 Darbietungen pro Reizklasse verwendet. Die Reize wurden gleichm�a�ig auf 14 Durchg�ange mit einer L�ange von ca. 80 s aufgeteilt, wobei die Reihenfolge innerhalb jedes Durchganges randomisiert wurde. Das randomisierte Interstimulus- intervall war zwischen 1 und 2 Sekunden gleichverteilt. 4.3 Apparatur Abb. 4.4 gibt eine �Ubersicht �uber die verwendete Apparatur. �Uber die Spiegelkon- struktion wurden die Reize auf einem 21-Zoll-Monitor pr�asentiert, und die Ver- suchspersonen antworteten darauf durch Knopfdruck. Die Aufgabe der Proban- den bestand darin, die Seite anzugeben, auf der der Reiz gesichts�ahnlicher aussah (Wahlp icht-Reaktionszeitaufgabe mit 2 Alternativen). Die zum Antworten verwen- dete Hand wurde systematisch gewechselt, um H�andigkeitse�ekte zu vermeiden. Au- �erdem wurde die H�andigkeit jeder Versuchsperson erfa�t (siehe 4.5). Die Steuerung der Darbietung erfolgte �uber den au�erhalb des Versuchsraums be�ndlichen Reiz- 38 KAPITEL 4. METHODEN Tr ig g e r Gamepad 21´´-Monitor X x Bandpass-Filter 1,6-70 Hz Reizgenerierung Mittelung über 800 ms getrennt nach Reizklassen Vorverstärker Verstärker 28 ms Antwort Abtastrate 500 Hz Abbildung 4.4: Technischer Versuchsaufbau rechner, der au�erdem die Reaktionszeit und die Seite des Knopfdrucks f�ur jeden gezeigten Reiz erfa�te. Gleichzeitig wurde das EEG in 30 Kan�alen (Elektrodenanordnung in Abb. 4.5) von der Kopfober �ache abgeleitet, �uber Vorverst�arker und Hauptverst�arker um den Fak- tor 105 verst�arkt und von 1,6 bis 70 Hz analog ge�ltert. Durch den mit einer Analog- Digital-Wandlerkarte ausgestatteten Me�rechner wurde das gesamte Spontan-EEG mit einer Abtastrate von 500 Hz aufgezeichnet. Als Me�referenz diente eine zentral (etwa bei Cz nach dem internationalen 10-20-System) gelegene Elektrode, f�ur die Auswertung erfolgte eine Umrechnung auf die Mittelwertsreferenz. Information �uber die Reizdarbietung wurde dem Me�rechner in Form eines Triggers zugef�uhrt. Bei diesem Trigger handelte es sich um ein rechteckf�ormiges Signal, dessen unterschiedliche L�ange die verschiedenen Reizklassen kodierte. Der Trigger markier- te in einem zus�atzlichem Kanal den Zeitpunkt der Reizpr�asentation und erm�oglichte eine sp�atere getrennte Mittelung nach experimentellen Bedingungen. 4.4. VERSUCHSABLAUF 39 4.4 Versuchsablauf Vor Beginn des Experiments wurden f�ur alle Versuchspersonen folgende Daten er- fa�t: Geschlecht, Alter, H�andigkeit (Fragebogen nach Old�eld 1971), Visus rechts, links und beid�augig, eventuelle chronische Krankheiten und Augenoperationen, Tra- gen von Brillen und Kontaktlinsen sowie das bevorzugte Auge. Zur Bestimmung des bevorzugten Auges diente ein einfacher Verhaltenstest, bei dem mit einer vor das Gesicht gehaltenen R�ohre festgestellt wurde, welches Auge die Versuchsperson bei der Fixation bevorzugte. Zur EEG-Ableitung wurden 30 Elektroden sowie eine zus�atzliche Erdungselektrode auf der Kopfober �ache angebracht, au�erdem 2 bipolare Elektrodenpaare an der rechten und linken Schl�afe und am oberen und unteren linken Orbitarand zur Re- gistrierung des horizontalen und vertikalen EOGs. Nach Aufrauhung der Kopfhaut wurden Goldcupelektroden mit Grass-Elektrodenpaste-EC 2 befestigt. F8 A2 A1 P3 P4 O1 Oz O2 Fp1 Fpz Fp2 F7 F3 Fz F4 T3 C3 Cz C4 T4 T5 Pz T6 X x - Inion Abbildung 4.5: Die verwendete Elektrodenanordnung in Beziehung zum internationalen 10-20-System (Jaspers 1958). Die hinterste Elektrodenreihe wurde direkt �uber dem Inion angebracht. In anterior-posterior- und in rechts-links-Richtung betrugen die Abst�ande zwi- schen den Elektroden 15% der Distanz Nasion-Inion. 40 KAPITEL 4. METHODEN Der Elektroden�ubergangswiderstand wurde kontrolliert und unter 5 kOhm gehal- ten. Die am weitesten okzipital gelegene Elektrodenreihe war direkt oberhalb des Inions angebracht. Die Abst�ande zwischen den Reihen betrugen sowohl in anterior- posterior- als auch in rechts-links-Richtung 15% der Distanz Nasion-Inion. Vergli- chen mit dem zur EEG- Ableitung gebr�auchlichen internationalen 10-20-System (Jaspers 1958) kommt dabei die vorderste Elektrode 5% vor Fz zu liegen. Im Hinblick auf die geplante topograpische Darstellung ist die gew�ahlte Elektrodenanordnung dem 10-20-System �uberlegen, da sie mehr Me�punkte einbezieht. Die Elektrodenpo- sitionen sind in Abb. 4.5 gezeigt. Nach Anbringen der Elektroden nahm die Versuchsperson auf einem bequemen Stuhl in dem abgedunkelten Versuchsraum Platz und stellte die vor dem Monitor be�nd- liche Spiegelkonstruktion so ein, da� sich die Bilder des rechten und linken Auges �uberlagerten. Der Kopf der Versuchsperson befand sich w�ahrend des Experiments in einer Kinn- und Stirnst�utze. Die Versuchsperson wurde instruiert, durch Knopfdruck die Seite anzugeben, auf der der dargebotene Reiz gesichts�ahnlicher aussah, und au�erdem aufgefordert, so schnell wie m�oglich und in jedem Falle zu antworten. Vor jedem experimentellen Durchgang erschien eine Bildschirmanweisung, welche die zum Antworten zu ver- wendende Hand bestimmte. Die EEG-Aufzeichnung wurde vom Versuchsleiter auf einem Kontrollmonitor mitverfolgt. Hierdurch konnten Durchg�ange mit hoher Arte- faktzahl wiederholt, und gegebenenfalls Elektroden korrigiert werden. Der Pr�asen- tation der Gesichter vorangestellt wurden drei Durchg�ange mit Schachbrettmuster- Umkehr-Stimulation (beidseitig, lateralisiert links, lateralisiert rechts). Dieses in der klinischen Diagnostik verbreitete VEP zeigt einen typischen Verlauf und wurde von uns angewendet, um zu kontrollieren, ob unsere Versuchsbedingungen bei allen Ver- suchspersonen zu einem normalen Potential f�uhren. Die VEPs konnten hierbei online gemittelt und auf dem Kontrollmonitor mitverfolgt werden. Die Pausen zwischen den Messungen wurden von den Versuchspersonen selbst bestimmt. In der Regel wurde nach der H�alfte der Durchg�ange eine ca. 30-min�utige Pause, auf Wunsch mit Ka�ee, Tee und Kuchen, eingelegt. 4.5 Versuchspersonendaten 31 freiwillige Versuchspersonen, �uberwiegend Studenten, nahmen unentgeldlich an der Studie teil. 12 davon waren Frauen, 19 M�anner, 27 Rechtsh�ander, 4 Linksh�ander. Der Altersdurchschnitt lag bei 27 Jahren (Minimum 19, Maximum 39 Jahre). Al- le Probanden waren frei von chronischen Krankheiten, hatten in der Vorgeschichte keine Augenoperationen und zeigten normalen oder auf normal korrigierten Visus, mit einer Ausnahme. Bei dieser Versuchsperson betrug der Visus einseitig rechts und links 0,68. Jedoch auch f�ur diese Versuchsperson waren die Gesichter auf dem 4.6. AUSWERTUNG 41 Monitor in der gegebenen Distanz gut zu erkennen, und ihre Wahrnehmungsleistung unterschied sich nicht von der anderer Studienteilnehmer. 16 Versuchspersonen tru- gen w�ahrend des Experiments Brillen oder Kontaktlinsen. Bei der Testung vor dem Experiment ergab sich eine Bevorzugung des rechten Auges f�ur 18, eine Bevorzugung des linken Auges f�ur 13 der 31 Probanden. Eine Tabelle mit den Versuchspersonen- daten �ndet sich im Anhang auf S. 97. 4.6 Auswertung Die Antwort der Versuchspersonen wurde f�ur jede Reizdarbietung in Form von Reak- tionszeit und Seite des Knopfdrucks aufgezeichnet. Daraus erfolgte f�ur jede Reizbe- dingung eine Berechnung der mittleren Reaktionszeit und der Anzahl der Antworten f�ur die linke und rechte Seite. Dar�uber hinaus wurde die Augendominanz aus den Antwortdaten mit Hilfe eines Binomialtests bestimmt (vgl. Ergebnisse - S. 44). Nach der Messung erfolgte eine �Uberpr�ufung der in bin�arer Form vorliegenden EEG-Dateien auf Artefakte. Dabei wurden jeweils Abschnitte vom Zeitpunkt der Reizdarbietung bis 800 ms danach ber�ucksichtigt. Segmente mit Augenbewegungen, Muskelartefakten, gel�osten Elektroden oder stark ausgepr�agten Alphawellen wurden markiert und von der sp�ateren Mittelung ausgeschlossen. Danach wurde f�ur jede Reizklasse eine Mittelung der verbleibenden artefaktfreien Segmente durchgef�uhrt. Bei den in erster Linie zur Kontrolle der Wahrnehmungs- leistung dienenden Kontrollbedingungen der Gesichter war die Anzahl der Reizwie- derholungen pro einzelner experimenteller Bedingung zu gering, um ein stabiles evo- ziertes Potential zu erhalten. Um sie dennoch in die elektrophysiologische Analyse einbeziehen zu k�onnen, wurden bei diesen Bedingungen die verschiedenen emotio- nalen Auspr�agungen zusammengefa�t. Damit ergab sich f�ur die Lokalisation des Gesichts im linken bzw. rechten Gesichtsfeld jeweils ein evoziertes Potential. Durch Spline-Interpolation der Werte aller Elektroden wurden topographische Kar- ten der evozierten Hirnaktivit�at f�ur die verschiedenen Bedingungen erzeugt. Als da- tenreduzierende und objektive Gr�o�e zur Charakterisierung dieser Karten kam die Global Field Power (GFP) zur Anwendung (vgl. Methodische Grundlagen - S. 18). Ausgehend von den Grand-Mean-Daten (Mittelwert �uber alle Versuchspersonen f�ur die jeweilige Bedingung) erfolgte die De�nition von f�ur die weitere Analyse bedeutsa- men Zeitfenstern (vgl. Ergebnisse - S. 48). In diesen Zeitbereichen wurden f�ur jede Versuchsperson die individuellen VEP-Komponenten in Form der jeweils gr�o�ten lokalen GFP-Maxima ermittelt. Diese GFP-Maxima sind charakterisiert durch ihre Amplitude, Latenz und die zugeh�orige Topographie in Form der Zentroide (x- und y-Koordinaten der negativen und positiven Schwerpunkte des elektrischen Feldes jeder Karte, vgl. Methodische Grundlagen S. 19). In der statistischen Auswertung 42 KAPITEL 4. METHODEN wurden die verschiedenen experimentellen Bedingungen hinsichtlich ihres Ein us- ses auf diese Gr�o�en in multifaktoriellen Varianzanalysen (ANOVAs) mit Hilfe des Programms SPSS untereinander verglichen. Kapitel 5 Ergebnisse In dem dieser Arbeit zugrundeliegenden Experiment wurden Gesichter unterschied- lichen emotionalen Ausdrucks kurzzeitig lateralisiert in Wettstreit- und Kontroll- anordnung dargeboten. Dabei sollten die Versuchspersonen in einer Wahlp icht{ Reaktionszeitaufgabe die Seite mit dem gesichts�ahnlicheren Reiz angeben. Reakti- onszeiten sowie korrekte Antworten wurden erfasst. Gleichzeitig erfolgte die EEG- Ableitung zur Gewinnung der evozierten Potentiale. Die folgende Darstellung der Ergebnisse geht zun�achst auf die psychophysischen Daten ein. Es wird das in den Wettstreitbedingungen gefundene Ph�anomen der Au- gendominanz erl�autert sowie der Ein u� der verschiedenen Bedingungen auf Diskri- minationsleistung und Reaktionszeiten der Probanden untersucht. Danach werden im Abschnitt Elektrophysiologie die E�ekte der Darbietungsart und des emotionalen Ausdrucks auf die evozierte Hirnaktivit�at beschrieben. 5.1 Psychophysik 5.1.1 Augendominanz Verschiedene Methoden ergaben Hinweise auf Hemisph�arenunterschiede in der Wahr- nehmung von Gesichtern (vgl. Grundlagen - S. 22). Bei den von uns verwendeten Ver- suchsbedingungen mit dichoptischer �Uberlagerung der Reize f�ur beide Hemisph�aren wurde jedoch ein Antwortverhalten au��allig, das nicht durch Hemisph�arenunter- schiede erkl�arbar ist. Bei den meisten Probanden zeigte sich eine je nach Versuchs- bedingung (Gesicht nasal versus temporal im Gesichtsfeld) entgegengesetzte Ant- worttendenz. Abb. 5.1 zeigt die Daten einer repr�asentativen Versuchsperson. Bei Lokalisation des Gesichts im nasalen Gesichtsfeld wurde dieses h�au�ger links, bei Lo- kalisation im temporalen Gesichtsfeld h�au�ger rechts wahrgenommen. Ein solches Antwortverhalten wird verst�andlich, wenn man die den einzelnen Augen pr�asen- tierten Reize betrachtet. Die in den Antworten �uberwiegende Seite entspricht bei 43 44 KAPITEL 5. ERGEBNISSE ���� ���� ���� ���� ���� ���� nasal temporal nasal temporal nasal temporal Antwort L 72 32 69 23 79 35 Antwort R 26 66 29 75 19 63 Abbildung 5.1: Daten einer VP mit Dominanz des rechten Auges: Anzahl der Antworten f�ur die rechte und linke Seite in den verschiedenen experimentellen Bedingungen (Anord- nung der Reize dargestellt durch die Symbole). Bei Lokalisation des Gesichts im nasalen Gesichtsfeld wurde dieses h�au�ger links, bei Lokalisation im temporalen Gesichtsfeld h�au�- ger rechts wahrgenommen, jeweils entsprechend dem Reiz f�ur das rechte Auge. der gezeigten Versuchsperson in beiden F�allen dem Reiz, der dem rechten Auge dargeboten wurde. Dieses Ph�anomen ist somit am ehesten mit der wiederholten Dominanz eines Auges bei Darbietung dichoptisch �uberlagerter Reize zu erkl�aren, weshalb es von uns als "funktionelle Augendominanz\ bezeichnet wurde. Die Da- ten der meisten Probanden zeigten ein derartiges Antwortmuster in unterschiedlich starker Auspr�agung. Durch Binomialtests wurde f�ur alle Versuchspersonen �uberpr�uft, ob dem Antwort- verhalten eine signi�kante Dominanz eines Auges entsprach. Bei den entgegenge- setzten Reizbedingungen (Gesicht nasal bzw. temporal) zeigt sich das Dominieren eines Auges im �Uberwiegen jeweils verschiedener Seiten bei den Antworten. Deshalb wurden die Antwortanzahlen der linken Seite bei Lokalisation des Gesichts im nasa- len Gesichtsfeld und der rechten Seite bei Lokalisation im temporalen Gesichtsfeld (die in Abb. 5.1 grau unterlegten Bereiche) addiert und zu der Gesamtantwortzahl in Beziehung gesetzt. F�uhrte ein Binomialtest mit diesen Werten zum Erreichen des Signi�kanzniveaus von 5%, wurde der Versuchsperson eine Augendominanz (f�ur rechts oder links) zugeordnet, anderenfalls keine Augendominanz. Dabei ergab sich eine Aufteilung in drei ann�ahernd gleich starke Gruppen: f�ur 12 Versuchspersonen eine Dominanz des linken Auges, f�ur 11 Versuchspersonen eine Dominanz des rech- ten Auges, 8 Versuchspersonen wiesen keine Augendominanz auf (Abb. 5.2). Vor Beginn des Experimentes war f�ur jede Versuchsperson mit einem einfachen Ver- haltenstests das bevorzugte Auge (vgl. Methoden - S. 39) sowie die Sehsch�arfe be- stimmt worden. Beim Vergleich der funktionellen Augendominanz mit dem bevor- zugten Auge zeigte sich kein eindeutiger Zusammenhang: Bei 14 Versuchspersonen war das dominante Auge identisch mit dem bevorzugten Auge, bei 9 war dieses nicht der Fall. Ebenso ergab sich kein Zusammenhang mit der Sehsch�arfe: Bei 7 Versuchspersonen entsprach das dominante Auge dem Auge mit besserem Visus, bei 8 Versuchspersonen dem Auge mit schlechterem Visus, 8 Versuchspersonen wie- sen keine Unterschiede der Sehsch�arfe beider Augen auf. 5.1. PSYCHOPHYSIK 45 Augendominanzgruppen 12 8 11 0 2 4 6 8 10 12 14 AD=L AD=R A n za h l V P n ADØ Abbildung 5.2: Anzahl der VPn mit Dominanz des linken Auges (AD=L), Dominanz des rechten Auges (AD=R), ohne Augendominanz (�AD). Nach dem Antwortverhalten bei Wettstreitdarbietung erfolgte die Einteilung in diese drei Gruppen. Bei der Untersuchung der funktionellen Augendominanz war au�erdem von Inter- esse, inwieweit diese eine im Laufe des Experimentes erlernte F�ahigkeit darstellte. Dazu wurde sie f�ur jede Versuchsperson getrennt f�ur die erste und zweite H�alfte der 14 experimentellen Durchg�ange bestimmt. In dieser Auswertung �uber den Verlauf des Experiments hinweg zeigte sich, da� beim gr�o�ten Teil der Versuchspersonen (26 Vpn = 84 %) die Einteilung in die drei Augendominanzgruppen in der ersten und zweiten H�alfte des Experimentes identisch war. Unterschiede fanden sich nur bei 5 Versuchspersonen. Die Augendominanz wurde deshalb als konstantes Merkmal einer Versuchsperson und nicht als im Verlauf des Experiments erlernte F�ahigkeit betrachtet. Wir bezogen die Augendominanz als Faktor in die Analyse der psycho- physischen Daten ein. Dar�uber hinaus sollte untersucht werden, ob sich diese drei Versuchspersonengruppen in Parametern der hirnelektrischen Aktivit�at unterschie- den. 5.1.2 Diskriminationsleistung Bei der Analyse der Antworten in den Kontrollbedingungen (schematische Darstel- lung der Reizanordnung auf S. 35) war von Interesse, inwieweit die Versuchspersonen bei der kurzen Darbietungszeit in der Lage waren, die Seite, auf der das Gesicht ge- zeigt wurde, korrekt anzugeben. Dar�uber hinaus sollte gekl�art werden, ob hierbei gesichtsfeldabh�angige Unterschiede und E�ekte des emotionalen Ausdrucks zu �n- den waren. Dazu wurden die Raten der korrekten Antworten f�ur die verschiedenen Bedingungen in einer ANOVA miteinander verglichen. In die Varianzanalyse gingen als Faktoren Gesichtsfeldort (links vs rechts), emotionaler Ausdruck (neutral vs negativ), Augen- 46 KAPITEL 5. ERGEBNISSE 65 70 75 80 85 90 95 100 L GESICHTSFELD R [% ] F M Abbildung 5.3: Diskriminationsleistung mit signi�kanter Interaktion von Gesichtsfeldort und Geschlecht. Dargestellt ist die Rate korrekter Antworten (Mittelwerte der jeweiligen Gruppen und Standardfehler (SEM)) f�ur M�annern (M) und Frauen (F) bei Pr�asentation des Gesichts im linken (L) oder rechten (R) Gesichtsfeld. dominanz und Geschlecht ein. Bei einer der Kontrollbedingungen (positives Gesicht im rechten Gesichtfeld) wurde nachtr�aglich ein Fehler bei der Reizdarbietung gefun- den. Deshalb mu�ten die Kontrollbedingungen mit den positiven Gesichtern aus der Analyse ausgeschlossen werden. In dieser Varianzanalyse wurde ein signi�kanter Haupte�ekt der Augendominanz (F (2; 25) = 3; 38, p < 0; 05) bei der Diskriminationsleistung au��allig. Versuchsper- sonen ohne funktionelle Augendominanz wiesen eine deutlich niedrigere Rate korrek- ter Antworten (72%) auf als Versuchspersonen mit Augendominanz (87% korrekte Antworten bei Versuchpersonen mit Dominanz des linken, 88% korrekte Antworten bei Versuchspersonen mit Dominanz des rechten Auges). Eine signi�kante Interak- tion mit dem Gesichtsfeldort war hierbei nicht nachweisbar. Dar�uber hinaus fand sich bei der Diskriminationleistung eine signi�kante Interak- tion von Gesichtsfeldort und Geschlecht F (1; 25) = 6; 83, p < 0; 015), die in Abb. 5.3 dargestellt ist. Dabei zeigten M�anner eine h�ohere Rate korrekter Antworten bei Pr�asentation des Gesichts im linken als im rechten Gesichtsfeld. Die Mittelwerte der korrekten Antworten f�ur Frauen unterschieden sich in den beiden Gesichtsfeldh�alf- ten kaum. Bei linksseitiger Lokalisation des Gesichts erzielten sie eine niedrigere, bei rechtsseitiger Darbietung eine h�ohere Rate korrekter Antworten als M�anner. Ein Haupte�ekt der Lokalisation im Gesichtsfeld fand sich nicht, au�erdem auch keine E�ekte des emotionalen Ausdrucks auf die Diskriminationleistung. 5.1. PSYCHOPHYSIK 47 5.1.3 Reaktionszeiten Analog zur Diskriminationsleistung wurden die mittleren Reaktionszeiten der Kon- trollbedingungen in einer mehrfaktoriellen ANOVA verglichen. Wiederum gingen als Faktoren Gesichtsfeldort (links vs rechts), emotionaler Ausdruck (neutral vs nega- tiv), Augendominanz und Geschlecht ein. Die Mittelwerte entsprachen dabei den Reaktionszeiten der korrekten Antworten jeder Versuchsperson pro Reizklasse. �Ahnlich wie bei der Diskriminationsleistung ergab die Varianzanalyse eine signi�kan- te Wechselwirkung von Lokalisation und Geschlecht (F (1; 25) = 5; 91, p < 0; 02), die in Abb. 5.4 gezeigt wird. Auch hier waren die gesichtsfeldabh�angigen Unterschiede vor allem bei M�annern ausgepr�agt. Diese zeigten k�urzere Reaktionszeiten bei Dar- bietung des Gesichts im linken als im rechten Gesichtsfeld. Frauen hingegen wiesen insgesamt etwas k�urzere Reaktionszeiten auf, die sich f�ur die verschiedenen Lokali- sationen kaum unterschieden. 450 475 500 525 550 575 600 L GESICHTSFELD R R E A K T IO N S Z E IT E N [m s ] F M Abbildung 5.4: Reaktionszeiten mit signi�kanter Interaktion von Gesichtsfeldort und Ge- schlecht. Dargestellt sind Mittelwerte der jeweiligen Gruppen und SEM f�ur M�annern (M) und Frauen (F) bei Pr�asentation des Gesichts im linken (L) oder rechten (R) Gesichtsfeld. Ein Haupte�ekt der Lokalisation imGesichtsfeld, Ein u� des emotionalen Ausdrucks sowie der Augendominanz wurde bei den Reaktionszeiten nicht gefunden, au�erdem auch keine weiteren signi�kanten Interaktionen. Dar�uber hinaus unterschieden sich die Reaktionszeiten der Kontrollbedingungen nicht signi�kant von den Reaktions- zeiten der Wettstreitbedingungen. 48 KAPITEL 5. ERGEBNISSE 5.2 Elektrophysiologie F�ur jede Reizklasse und Versuchsperson wurde die evozierte Hirnaktivit�at �uber einen Zeitraum von 800 ms ab dem Erscheinen der Reize in Form topographischer Karten dargestellt. Diese Karten zeigten in allen experimentellen Bedingungen drei �ahnlich ausgepr�agte Komponenten innerhalb der ersten 400 ms. Als Beispiel sind in Abb. 5.5 die �uber alle sechs Wettstreitbedingungen und Versuchspersonen gemittelten Daten aufgef�uhrt. In der dargestellten Kartenserie sind Komponenten um 80 ms, um 160 ms und um 320 ms zu erkennen. Die erste Komponente mit maximaler Feldst�arke um 80 ms zeigt beidseitig posterolateral positive Gipfel, die ann�ahernd symmetrisch ausge- pr�agt sind, sowie eine dazwischengelegene Negativit�at mit einen Minimum �uber den hinteren Elektrodenreihen. Die zweite Komponente mit maximaler Feldst�arke um 160 ms weist beidseits posterolateral stark ausgepr�agte Negativit�aten sowie eine Po- sitivit�at �uber frontozentralen Elektroden auf. Von allen untersuchten Komponenten zeigt diese im Mittel die h�ochste Feldst�arke. Die dritte Komponente um 310 ms besitzt weniger steile Potentialgradienten mit anterior medial gelegener Negativit�at und posterior lokalisierter Positivit�at. Zur quantitativen Erfassung dieser in ihrer Latenz und St�arke der Auspr�agung indi- viduelle Unterschiede zwischen den Versuchspersonen zeigenden Komponenten wur- den jeweils die zugeh�origen GFP-Kurven berechnet (vgl. Methodische Grundlagen - S. 18). In diesen wurden zun�achst Zeitbereiche ermittelt, in denen alle Versuchsper- sonen GFP-Maxima aufwiesen. Dadurch konnten die folgenden f�ur die Auswertung bedeutsamen Zeitfenster de�niert werden: � Zeitfenster 1 : 50-100 ms � Zeitfenster 2 : 130-200 ms � Zeitfenster 3 : 280-350 ms Abb. 5.5 zeigt unter den topographischen Karten die zugeh�orige GFP-Kurve. In dieser sind die f�ur die Bestimmung der individuellen Komponenten bedeutsamen Zeitbereiche schraÆert unterlegt. Die Erfassung der Komponenten f�ur alle Versuchs- personen und Reizklassen erfolgte in Form des gr�o�ten lokalen GFP-Maximum inner- halb dieser Zeitfenster. Die so bestimmten Komponenten sind charakterisiert durch ihre GFP-Amplitude, Latenz sowie ihre Topographie in Form der Lokalisation der positiven und negativen Zentroide. Diese Merkmale bildeten den Ausgangspunkt f�ur die statistische Analyse. Im Mittelpunkt der folgenden Darstellung der Ergebnisse soll stehen, inwieweit sich Wettstreit- und Kontrollbedingungen in ihrem Ein u� auf die evozierte Hirnaktivit�at unterschieden und welchen E�ekt emotionaler Ausdruck und Gesichtsfeldort bei 5.2. ELEKTROPHYSIOLOGIE 49 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240 250 260 270 280 290 300 310 320 330 340 350 360 370 380 390 400 ms 0 µV 6 µV -10 µV0 1 2 3 4 0 50 100 150 200 250 300 350 400 ZEIT [ms] G F P [µ V ] 1 2 3 Abbildung 5.5: Topographische Karten und GFP: gemittelte Daten �uber alle Wett- streitbedingungen und 31 VPn. Helle Graut�one mit schwarzen Linien entsprechen positi- ven, dunkle Graut�one mit wei�en Linien negativen Potentialen, Isopotentiallinienabst�ande 1 �V. Unter den Karten sind die Latenzen nach Darbietung der Reize in ms angegeben. Komponenten �nden sich um 80 ms, um 160 ms sowie um 320 ms. In der GFP{Kurve sind die f�ur die Erfassung der Komponenten bedeutsamen drei Zeitfenster schraÆert unterlegt. 50 KAPITEL 5. ERGEBNISSE Wettstreitdarbietung hatten. Da psychophysische Parameter in den Kontrollbedin- gungen gesichtsfeld- und geschlechtsabh�angige Unterschiede ergaben, wird au�erdem dargestellt, inwieweit sich diese Bedingungen in ihrer Auswirkung auf die hirnelektri- sche Aktivit�at unterschieden. Analog zur Auswertung der psychophysischen Daten wurden in alle Analysen zus�atzlich als Zwischensubjekt-Faktoren Augendominanz und Geschlecht einbezogen. Die in den elektrophysiologischen Daten gefundenen geschlechtsspezi�schen E�ekte sollen nicht im laufenden Text, sondern in einem ge- sonderten Abschnitt am Ende des Ergebnisteiles vorgestellt werden. 5.2.1 Ein u� des Gesichtsfeldortes (rechts versus links) In den Kontrollbedingungen (schematische Darstellung der Reizanordnung auf S. 35) wurde das Gesicht f�ur beide Augen im gleichen