Untersuchungen zur Salztoleranz von Aster tripolium L. und deren Beeinflussung durch erhöhte atmosphärische CO2-Konzentration

Abstract

In ariden und semiariden Klimazonen nimmt die Desertifikation immer weiter zu, womit häufig Bodenversalzung einhergeht. Letztere beschränkt den Anbau glykophytischer Nutzpflan-zen und bedroht damit die Lebensgrundlage zahlreicher Menschen. Ein vielversprechender Ansatz, um die Produktivität arider Gebiete zu erhöhen, ist die nachhaltige dauerhafte Nutzung von "cash crop"-Halophyten unter Meerwasserbewässerung, wofür Informationen über die salztoleranzfördernden und -begrenzenden Mechanismen der in Frage kommenden Arten benötigt werden. Vor diesem Hintergrund diente die vorliegende Studie dazu, die Adaptati-onsmechanismen des potentiellen "cash crop"-Halophyten Aster tripolium an NaCl-Salinität zu untersuchen und die bei Salinität wachstumseinschränkenden Faktoren zu ermitteln (osmotische Effekte, Reduktion des CO2-Gaswechsels, Ionentoxizität, Ionenungleichgewicht). Außerdem wurde der Einfluß von erhöhter atmosphärischer CO2-Konzentration auf die Salztoleranz von A. tripolium untersucht, denn der immer weiter ansteigende CO2-Gehalt der Atmosphäre kann einerseits die Salztoleranz von C3-Pflanzen wie A. tripolium erhöhen, andererseits kann die dauerhafte Nutzung von Halophyten zur CO2-Sequestrierung also zur Abmilderung des Treibhauseffektes beitragen. Zur Untersuchung wurden die Pflanzen in Open-Top-Kammern unter natürlich atmosphärischer und erhöhter CO2-Konzentration (ca. 520 ppm) kultiviert und mit Nährlösungen fünf verschiedener Salinitätsstufen bewässert. An wichtigen Ergebnissen der Studie sind zu nennen: Unter natürlich atmosphärischer CO2-Konzentration sank das Blattwasserpotential von A. tripolium als Reaktion auf NaCl-Salinität deutlich unter dasjenige der Nährlösung. Die osmotische Adaptation erfolgte in allen Pflanzenorganen insbesondere durch die Akkumulation von Na+ und Cl- (Inkludertyp), wobei das Salz zwischen den Organen unterschiedlich verteilt wurde. Die Nebenwurzeln wiesen eine hohe, die Blattstiele dagegen eine niedrige K/Na-Selektivität auf. Diese beiden Organe dienten als "Salzfilter", welche die Blattspreiten, v.a. aber das Speicherorgan Hauptwurzel vor einer übermäßigen Salzakkumulation und damit vor Ionentoxizität und Ionenungleichgewicht bewahrten. Dem Erhalt der Ionenhomöostase dienten eine signifikant erhöhte ATPase-Expression und Aktivität, eine größere Anzahl von Vesikeln sowie eine Erhöhung des sto-matären Widerstandes. Letzteres verminderte außerdem - zusammen mit verschiedenen strukturellen Veränderungen Wasserverlust, hatte jedoch auch eine verringerte intrazelluläre CO2-Konzentration, eine gesteigerte Photorespiration, eine Reduktion der Nettoassimilationsrate und der Wassernutzungseffizienz (WUE) zur Folge. Daher ging das Pflanzenwachstum signifikant zurück; die Salztoleranzgrenze (d.h. halbmaximales Wachstum) betrug ca. 250 mol m-3 NaCl. Die verringerte Photosyntheserate zog eine vermehrte Belastung durch oxidativen Streß (ROS) nach sich, die sich ultrastrukturell durch Aufblähungen der Thylakoid-membranen zeigte. Die Ergebnisse zeigen, daß oxidativer Streß ein entscheidender Faktor für die Biomassereduktion und die begrenzte Salztoleranz von Aster tripolium ist und daß dessen Beseitigung eine wichtige Rolle für die Überlebensfähigkeit der Pflanze bei Hochsalz spielt; zahlreiche Reaktionen der Strandaster auf Salinität dienten der Verminderung von oxidativem Streß [verdickte Epidermisaußenwand und Cuticula, Abnahme des Chlorophyllgehalts, Anstieg des Chlorophyll-a/Chlorophyll-b-Verhältnisses, vermehrte Expression der antioxidativen Enzyme Superoxid-Dismutase (SOD), Ascorbat-Peroxidase (APO) und Glutathion-S-Transferase (GST), vermehrte Akkumulation von Prolin und vom Hitzeschockprotein (HSP 20)]. Erhöhte atmosphärische CO2-Konzentration führte zu einer deutlichen Steigerung der Netto-photosyntheserate, was bei höheren Salintäten eine Verbesserung der WUE bewirkte. Letzteres zeigt, in Übereinstimmung mit dem höheren Wasserpotential, eine bessere Wasserversorgung der Pflanze an. Der stomatäre Widerstand wurde vermindert, was darauf hinweist, daß hinsichtlich des Gaswechsels die Reduktion der Photorespiration und die Maximierung der Photosyntheserate im Vordergrund stand, so daß oxidativer Streß vermindert werden konnte und die Pflanzen besser mit energiereichen organischen Substanzen versorgt waren. Den zusätzlichen Energiepool investierten die salzbelasteten Strandastern nicht in eine erhöhte Produktion von Biomasse, sondern in lebenserhaltende, salztoleranzfördernde Mechanismen, welche v.a. der Reduktion von oxidativem Streß dienten (dickere Blatt-Epidermisaußenwände und Cuticula, vermehrte Synthese von Carotinoiden, erhöhte Expressionen und Aktivitäten von SOD, APO und GST, verstärkte Akkumulation von Prolin und HSP 20). Als Indiz für eine geringere Belastung der Zellen durch ROS spricht, daß mehr intakte Chloroplasten mit weniger aufgeblähten Thylakoidmembranen vorhanden waren. Außerdem schien A. tripolium unter erhöhter CO2-Konzentration auch vermehrt in selektive Ionentransportprozesse zu investieren, worauf eine erhöhte ATPase-Expression und aktivität hinweisen. Die genannten Mechanismen führten zu einer höheren Überlebensrate der Pflanzen bei NaCl-Salinität, d.h. zu einer verbesserten Salztoleranz. Die Ergebnisse der Studie sprechen dafür, daß es sich bei Aster tripolium um einen vielver-sprechenden "cash-crop"-Halophyten handelt, der voraussichtlich von einem zukünftig steigenden atmosphärischen CO2-Gehalt profitieren wird.