Breeding for climate change : genetics and physiology of seed vigor, seedling vigor and early drought resistance in winter oilseed rape (Brassica napus L.)

Abstract

In the face of climate change, it seems crucial to increase crop resistance in terms of improved vigor and stress adaptability. To achieve this aim, new screening tools must be developed which allow a reliable selection for beneficial trait or gene combinations contributing to enhanced seed vigor and stable seedling development. A major aim of the present work was the identification of physiological, anatomic and genetic markers associated with improved seed germination and stable seedling development under optimal and suboptimal water conditions in rapeseed.A considerable potential for the improvement of seed vigor could be demonstrated within a genomics screening approach, in which several quantitative trait loci (QTL) could be identified throughout the rapeseed genome underlying seed germination and early seedling growth. Promising candidate genes for seed germination and seedling growth were found in co-localization with the identified QTL, such as Bna.SCO1, Bna.ATE1 and Bna.ARR4. Genomic SNP markers were identified which are anchored in the genomic regions associated with seed vigor. These markers are now available for genomics-based selection for improved seed vigor. Within two independent physiological experiments, osmotic stress responses of rapeseed genotypes differing in their drought resistance were investigated with regard to the seedling shoot and root. For a controlled application of osmotic stress, a novel hydroponic cultivation system was developed. In response to the osmotic stress treatment genotypes reacted with a shift in their shoot metabolite and hormone patterns. An accumulation of osmotically active compounds, such as proline or sugars, suggest that osmotic adjustment is an important factor in the adaptation of rapeseed to drought. However, osmotic adjustment was more distinct in homozygous lines than in hybrids, while the latter showed better growth performance under osmotic stress. It is therefore assumed that enhanced drought compatibility can be at least partially, and possibly mainly attributed to heterosis. For the characterization of root responses to osmotic stress, a new phenotyping tool was established, basing on the principles of Sholl analysis , a neuroscientific method applied for neural network analysis. The results showed that Sholl analysis captures interactive root properties which are normally not captured by conventional root phenotyping software. Under osmotic stress, rapeseed seedlings reacted with altered root architecture, due to enhanced lateral root growth at the expense of the number of lateral roots. A stronger reaction was observed in the resistant genotype. This suggests that the observed changes in root architecture contribute to a better water acquisition during soil desiccation in the field. Im Zuge des Klimawandels beeinträchtigen immer häufiger auftretende Temperatur- und Niederschlagsextrema die Stabilität von Nutzpflanzenerträgen. Vor diesem Hintergrund ist es notwendig, agronomische Merkmale zu verbessern, die zu einer Steigerung und Stabilisierung von Erträgen unter variierenden Umweltbedingungen beitragen. Vorangehende Arbeiten haben gezeigt, dass das Ertragspotential von Kulturpflanzen bereits zum Zeitpunkt der Keimung und des Keimlingswachstums konstituiert wird. Ziel der vorliegenden Arbeit war es daher, physiologische und architektonische Merkmale, sowie genetische Marker zu identifizieren, die eine Selektion auf verbesserte Keimung und Keimlingstriebkraft in Winterraps (Brassica napus) ermöglichen. In einer genomweiten Assoziationsstudie konnten verschiedene Genomregionen eingegrenzt werden, welche das Keimverhalten von Winterraps signifikant beeinflussen. Innerhalb dieser Regionen liegen einige vielversprechende Kandidatengene, welche bereits ausführlich im Zusammenhang mit Keimung und Keimlingswachstum in Arabidopsis thaliana diskutiert wurden. Mit den Ergebnissen der Assoziationsstudie stehen weiterhin co-segregierende genetische Marker zur Verfügung, welche zur Selektion auf verbesserte Keimung in Winterraps verwendet werden können. In zwei unabhängigen physiologischen Experimenten wurde der Einfluss von osmotischem Stress auf das Wachstum von Spross und Wurzel von Winterraps-Keimlingen untersucht. Zur dosierten Applikation von osmotischem Stress in Nährlösung wurde ein geeignetes in vitro-Kultivierungssystem entwickelt. Unter osmotischem Stress reagierten Winterraps-Keimlinge mit einer Anreicherung von osmotisch wirksamen Metaboliten. Beim Vergleich homozygoter und heterozygoter Genotypen zeigten sich deutliche Unterschiede im Pflanzenwachstum und in der Anreicherung bestimmter Metaboliten. Während Linien mit einer stärkeren Akkumulation von Osmolyten im Spross reagierten, jedoch nicht in der Lage waren, das Sprosswachstum unter Stressbedingungen aufrecht zu erhalten, wurde das Sprosswachstum in Hybridgenotypen trotz einer nur moderaten Reaktion in den Metabolitenmustern nicht durch osmotischen Stress beeinträchtigt. Dies lässt vermuten, dass der Heterosiseffekt maßgeblich zu einer verbesserten Trockenverträglichkeit in Winterraps beiträgt. Der Einfluss von osmotischem Stress auf das Wurzelwachstum wurde mithilfe der Sholl-Methode , eines Verfahrens aus der Neurobiologie, charakterisiert. Angewandt auf das Wurzelsystem ermöglicht diese Methode eine globale Erfassung der Wurzelarchitektur. Unter osmotischem Stress reagierten Rapskeimlinge mit einer ähnlichen Veränderung ihrer Wurzelarchitektur, hauptsächlich verursacht durch eine verminderte Neubildung von Lateralwurzeln und ein gesteigertes Wachstum vorhandener Lateralwurzeln. Im Vergleich eines trockenresistenten und eines empfindlichen Genotypen zeigte sich, dass eine ausgeprägtere Wurzelplastizität mit einer Trockenresistenz von Winterraps im Keimlingsstadium einhergeht.