Populationsbiologische Untersuchung von Heracleum mantegazzianum Somm. et Lev. in Subpopulationen unterschiedlicher Individuendichte

Abstract

Das Ziel dieser Studie war die Aufklärung der erfolgreichen Wettbewerbsstrategie von Heracleum mantegazzianum. In der vergleichenden Studie wurde die Morphologie von Individuen sowie die Demographie von Populationen in verschiedenen Individuendichten untersucht. Dazu wurden in 5 Populationen in Hessen die Entwicklungsschicksale von H. mantegazzianum-Individuen in Subpopulationen hoher und geringer Individuendichte in Daueruntersuchungsflächen verfolgt. Hierbei können die Subpopulationen geringer Individuendichte als frühe, die Subpopulationen hoher Individuendichte als späte Besiedlungsstadien aufgefasst werden. Die Untersuchung erfolgte in zwei Untersuchungsintervallen von 2002 bis 2003 und 2003 bis 2004. Im ersten Untersuchungsintervall, dessen Ende durch den extrem warmen und teilweise sehr trockenen Sommer 2003 bestimmt war, waren die Populationen durch eine hohe Mortalitätsrate aller Entwicklungsstadien sowie einen hohen Anteil an reproduktiven Individuen gekennzeichnet. Die entstandenen Bestandeslücken bedingten im folgenden Jahr eine große Anzahl kleiner Individuen sowie eine starke Entwicklung von mittelgroßen zu großen vegetativen Individuen. Dadurch wurde nach dem Rückgang der Populationen im ersten Untersuchungsintervall im zweiten Untersuchungsintervall ein sehr starkes Populationswachstum beobachtet. Dies führte zu einer Populationsstruktur, die nicht im Gleichgewicht mit den herrschenden Umweltbedingungen war. Aus diesem Grunde wurden für den Vergleich der Subpopulationen unterschiedlicher Dichte vorwiegend die Daten des ersten Untersuchungsintervalls verwendet. Obwohl H. mantegazzianum im Mittel 40.000 Samen produziert, zeigte sich im Vergleich der Subpopulationen, dass aufgrund der sehr hohen Mortalität, insbesondere in der Jungpflanzenbank in den Subpopulationen hoher Dichte, die Reproduktion nicht der bedeutsamste Entwicklungsprozess ist. In Subpopulationen hoher Individuendichte sind vor allem der Verbleib in einem Stadium (d. h. Stagnation) und in Subpopulationen geringer Individuendichte Wachstum von großer Bedeutung. Diese Unterschiede in der Entwicklung führen zu einer verringerten Generationszeit von 3 Jahren in Subpopulationen geringer Individuendichte gegenüber mehr als 5 Jahren bei hoher Dichte. Diese deutlichen Unterschiede konnten nach der Auswertung der morphologischen Daten durch folgende Wettbewerbsstrategie erklärt werden: Die Konkurrenzstärke von H. mantegazzianum ergibt sich aus dem Wettbewerb um die Ressource Licht. Mit einem relativ geringen Einsatz an Biomasse kann H. mantegazzianum in einem relativ frühen Entwicklungsstadium durch die Verlängerung eines einzelnen Blattstiels eine große photosynthetisch aktive Fläche in geringem Abstand über das Niveau der umgebenden Vegetation ausbreiten und somit deren Lichtaufnahme einschränken ('Emergenten-Strategie'). Durch seine Wirkung auf die Ressource Licht wirkt H. mantegazzianum hier als 'ecosystem engineer'. Aufgrund der Beschattung durch diese zusätzliche Vegetationsschicht kommt es zur Strukturveränderung der Vegetation, die in den Subpopulationen hoher Individuendichte, in denen es zur Ausbildung eines Blätterdaches durch H. mantegazzianum kommt, mit dem Fehlen der unteren Krautschicht einhergeht. Die 'Emergenten-Strategie' begünstigt in den Subpopulationen geringer Dichte schon relativ frühe Entwicklungsstadien durch eine hohe Lichtabsorbtion, die zur Einlagerung von Reservestoffen führt, so dass hier im Vergleich zur hohen Dichte, bei der diese Stadien aufgrund der Lichtkonkurrenz mit adulten Individuen in der Entwicklung stagnieren, eine verkürzte Generationszeit beobachtet wird. The objective of the present study was the analysis of the successful competition strategy of Heracleum mantegazzianum. In this comparative study, morphology of individuals and demography of populations was investigated in stands (in the following called subpopulations) of different density of individuals using matrix models (elasticity, LTRE, ), log-linear analysis and logistic regression. We described differences in vegetation structure between open and dense subpopulations and tried to answer the following questions: (i) are there life-cycle differences between dense and open stands, and (ii) what are the reasons for possible life cycle variation. To this end, permanent plots (of 1.0 × 2.5 m size) were established in five populations in Hessen (Germany) in order to follow the fate of H. mantegazzianum individuals. In each population, these permanent plots covered subpopulations of high and low density. Populations of low densities can be interpreted as early stages of colonisation whereas subpopulations of high density represent later stages. Investigations were carried out during the summer of three consecutive seasons, 2002 through 2004, and thus covered two population transitions, i.e. from 2002 to 2003 and from 2003 to 2004. In the first period, which was affected by hot and dry weather conditions in summer 2003, populations were characterised by high mortality rates of all life-cycle stages as well as high proportions of reproductive individuals. In the following season, gaps left by the dead flowering individuals of 2003 led to high numbers and proportions of small individuals and to accelerated development of medium-size individuals into large vegetative individuals. This resulted in a pronounced population growth during the second period (transition) in contrast to the regression of populations during the first one. As a consequence, population structure in 2004 was not at equilibrium with environmental conditions. Therefore, data of the first observation period were primarily used for comparing subpopulations of different individual density. Although H. mantegazzianum-individuals on average produce 40,000 seeds the comparison of subpopulations showed, that reproduction is not the most important developmental process of the life cycle, which may be due to high offspring mortality, especially in the seedling bank in areas of high density. In subpopulations of high density of individuals, stasis (i.e. remaining in the same stage during an observation period) is most important, whereas in subpopulations of low density growth of individuals into a higher stage has the strongest effect on population growth. Consequently, subpopulations of low density had a shortened generation time of three years as compared to more than five years in subpopulations of high density. After analysis of morphological data, these differences in the life-cycle between subpopulations of different densities could be explained by the following competition strategy: The great competitiveness of H. mantegazzianum results from its superiority in the competition for light, which is achieved by the species 'emergence strategy'. Already in relatively early developmental stages H. mantegazzianum can lift a large photosynthetically active surface just above the surrounding (resident) vegetation. This is achieved with only moderate investment of biomass by extension of its leaf stalks. Through its effect on the availability of light to other plants H. mantegazzianum may thus act as an ecosystem engineer. The light consumption of this additional H. mantegazzianum leaf layer may result in changes in the structure of the overtopped vegetation. In subpopulations of high density, which form a closed canopy of H. mantegazzianum leaves shading results in a substantial decline or even complete loss of the lower herb layers. The 'emergence strategy' is especially beneficial to H. mantegazzianum individuals in subpopulations of low density where it enables younger developmental stages to absorb copious light resulting in an early storage of assimilates. In contrast, in dense subpopulations earlier/younger developmental stages experience strong competition by conspecific adults retarding their development and leading to longer generation times as compared to subpopulations of low density.