Larvalmorphologie der Porcellanidae (Crustacea: Decapoda: Anomura) : mit einem Anhang

Abstract

Porzellaniden sind kleine Anomuren, die ihr krabbenartiges Aussehen ihrem verkürzten und gedrungenen Carapax mit dem nach unten umgeschlagenen Abdomen verdanken. Heute kann von einem Bestand von etwa 240 Arten ausgegangen werden, die sich auf 26 Gattungen verteilen. Mit einer einzigen bekannten Ausnahme durchlaufen alle Arten zwei Zoea-Stadien und ein Megalopa-Stadium. Um neue Hinweise über die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Porzellaniden zu finden wurde in der vorliegenden Arbeit die Morphologie der Zoea-Stadien von insgesamt 85 Porzellaniden-Arten vergleichend untersucht und diese Daten erstmals in größerem Umfang mit adultmorphologischen und molekularbiologischen Daten verglichen. Die von LEBOUR (1943) etablierte Petrolisthes-Gruppe und ihre Porcellana-Gruppe haben auch heute noch als Großgruppen der Porzellaniden-Larven Gültigkeit. LEBOURs Petrolisthes-Gruppe enthält alle bekannten Larven der Gattungen Allopetrolisthes, Clastotoechus, Megalobrachium, Neopetrolisthes, Neopisosoma, Pachycheles und Parapetrolisthes und die Mehrzahl der Petrolisthes-Arten. LEBOURs Porcellana-Gruppe enthält alle bekannten Larven der Gattungen Ancylocheles, Enesteoides, Euceramus, Lissoporcellana, Minyocerus, Pisidia, Polyonyx, Porcellana und Raphidopus und die Larven von Petrolisthes novaezelandiae. Die Novorostrum-Gruppe wird in dieser Arbeit als gleichwertige Gruppe den vorgenannten gegenübergestellt. Sie beinhaltet die Larven von Novorostrum decorocrus, Novorostrum indicum, Petrolisthes elongatus, Petrolisthes japonicus und Petrolisthes ornatus. Petrolisthes unilobatus ist die einzige Porzellaniden-Art mit zwei Zoea-Stadien, die sich keiner dieser drei Hauptgruppen zuordnen läßt. Adultmorphologische Merkmale der Megalobrachium-Arten sprechen dafür, dass diese mit Gattungen wie Pisidia und Porcellana verwandt sind. Larvale Merkmale sprechen jedoch für eine nähere Verwandtschaft mit Gattungen wie Pachycheles und Petrolisthes. Molekularbiologische Untersuchungen unterstützen die larvalmorphologischen Ergebnisse. Aus larvalmorphologischer Sicht handelt es sich bei der Gattung Petrolisthes nicht um ein Monophylum. Einige Arten zeigen Übereinstimmungen mit Novorostrum- und Pisidia-Arten. Eine Gruppe amerikanischer Petrolisthes-Arten zeigt eine größere Ähnlichkeit mit Larven von Allopetrolisthes und Clastotoechus, als mit den restlichen nominellen Petrolisthes-Arten. Für diese Befunde lassen sich sowohl adultmorphologische, als auch molekularbiologische Hinweise finden. Parapetrolisthes tortugensis ist eine Porzellaniden-Art, die viele Ähnlichkeiten mit den Galatheiden besitzt. Die Larven von P. tortugensis besitzen jedoch unerwartete Ähnlichkeiten mit denen des Petrolisthes galathinus-Komplexes. Wiederum unterstützen molekularbiologische Untersuchungen diese Ergebnisse. Die Gültigkeit der Gattung Parapetrolisthes ist daher anzuzweifeln. Die von HAIG (1960) vermutete nahe Verwandtschaft zwischen einer rein amerikanischen und einer rein indo-westpazifischen Gruppe von Petrolisthes-Arten muss angezweifelt werden. Während die amerikanische Gruppe aus larvalmorphologischer Sicht in LEBOURs Petrolisthes-Gruppe fällt, handelt es sich bei den indo-westpazifischen Arten um Vertreter der Novorostrum-Gruppe. Einige von OSAWA (1995) aufgestellte Larven-Gruppen innerhalb der Gattung Petrolisthes müssen angezweifelt werden. Die Unterschiede zwischen seinen Gruppen 1 und 2 beruhen auf Fehlinterpretationen. Alle Vertreter dieser Gruppen wurden in der vorliegenden Arbeit der Novorostrum-Gruppe zugeordnet. Seine Gruppe 3 besteht aus Petrolisthes novaezelandiae, der hier LEBOURs Porcellana-Gruppe zugeordnet wurde. Seine Gruppe 4 ist so heterogen, dass die Unterschiede zu seinen Gruppen 5 und 6 als überbewertet erscheinen. Die von OSAWA aufgestellten Gruppen stellen auf der Suche nach monophyletischen Gruppen innerhalb der Porzellaniden keinen Fortschritt dar, während die Einteilung von MURAOKA & KONISHI (1987), auf die sich OSAWA bezieht, mit der Zuordnung der Petrolisthes-Arten zu den drei Hauptgruppen, wie sie in dieser Arbeit vorgenommen wurde, übereinstimmt. Porcellanids are small anomurans, which owe their crab-like appearance to their shortened and compact carapace with the abdomen bend downward. Today there are about 240 described species in 26 genera. With a single known exception the larval development of all species consists out of two zoeal stages and a megalopa stage. In order to understand the relationsships within the Porcellanidae in this work the morphology of the zoeal stages of 85 porcellanid species was comparatively examined. The resulting data have been compared for the first time to a larger extent with adultmorphological and molecular data. The Petrolisthes-group established by LEBOUR (1943) and her Porcellana-group have still validity as major groups of the porcellanid larvae. LEBOURs Petrolisthes-group contains all known larvae of the genera Allopetrolisthes, Clastotoechus, Megalobrachium, Neopetrolisthes, Neopisosoma, Pachycheles and Parapetrolisthes and the majority of the Petrolisthes species. LEBOURs Porcellana-group contains all known larvae of the genera Ancylocheles, Enesteoides, Euceramus, Lissoporcellana, Minyocerus, Pisidia, Polyonyx, Porcellana and Raphidopus and the larvae of Petrolisthes novaezelandiae. The Novorostrum-group is treated in this work for the first time as an equivalent group to the aforementioned. It contains the larvae of Novorostrum decorocrus, Novorostrum indicum, Petrolisthes elongatus, Petrolisthes japonicus and Petrolisthes ornatus. Petrolisthes unilobatus is the only species with two zoeal stages that cannot be assigned to any of these three larval groups. Adultmorphological characters indicate a closer relationship of the Megalobrachium species to genera such as Pisidia and Porcellana, whereas larvalmorphology indicates a closer relationship to genera such as Pachycheles and Petrolisthes. Molecular data support the results based on larval morphology. From a larval point of view the genus Petrolisthes is not a monophyletic group. Some species show similarities with species of the gerena Novorostrum and Pisidia. A group of American Petrolisthes species shows a larger similarity with larvae of Allopetrolisthes and Clastotoechus, than with the remaining nominal Petrolisthes species. These findings are supported by both adultmorphological aswell as by molecular data. Parapetrolisthes tortugensis is a porcellanid, which possesses a series of similarities with Galatheids. The larvae of P. tortugensis possess however unexpected similarities with those of the Petrolisthes galathinus-complex. Again, molecular data support these results. The validity of the genus Parapetrolisthes is to be doubted therefore. The close relationship between an entirely American and an entirely indo westpacific group of Petrolisthes species, assumed by HAIG (1960), must be doubted, since the American group from larval view falls in LEBOURs Petrolisthes-group, whereas the indo westpacific species seem to be representatives of the Novorostrum-group. At least some groups of larvae within the genus Petrolisthes, set up by OSAWA (1995), must be doubted, also. The differences between his groups 1 and 2 are based on misinterpretations. All representatives of these groups were assigned to the Novorostrum-group in this work. His group 3 consists of Petrolisthes novaezelandiae, only, which was assigned to LEBOURs Porcellana-group here. His group 4 is so heterogeneous that the differences to his groups 5 and 6 appear as overestimated. The groups set up by OSAWA represent no progress on search for monophyletic groups within the Porcellanidae, whereas the groups of MURAOKA & KONISHI (1987), on which OSAWA refers, agree with the groups established in this work.