Der Kohlenstoffhaushalt von Weizen in der Interaktion erhöhter CO2-/O3-Konzentration und Stickstoffversorgung

Abstract

Durch menschliche Aktivitäten sind die Konzentrationen vieler atmosphärischer Spurengase, die treibhauswirksam sind, zum Teil aber auch direkteAuswirkungen auf die Vegetation haben, deutlich angestiegen. Hier sind vor allem Kohlendioxid und troposphärisches Ozon zu nennen. Ziel der vorliegendenArbeit war es, die Reaktion des Kohlenstoffhaushaltes von Weizen als weltweit wichtigster Nahrungsmittel-Nutzpflanze auf diese beiden Spurengase beiunterschiedlicher Stickstoffversorgung zu untersuchen. Dazu wurde Sommerweizen (Triticum aestivum) in Open-Top-Kammern unter drei CO2-Konzentrationen (Außenluft-CO2 = A-NF, Außenluft + 160µmol/mol CO2 = A160-NF und Außenluft + 320 µmol/mol CO2 = A320-NF) und zwei Ozon-Konzentrationen (Außenluft-O3 in Kombination mit allen dreiCO2-Stufen und 1,5fache Außenkonzentration in Kombination mit der niedrigsten = A-NF1,5 und der höchsten CO2-Stufe = A320-NF1,5) in Topfkulturangezogen. Die N-Versorgung war entweder hoch (270 kg N/ha = +Dgg) oder niedrig (150 kg N/ha = -Dgg). Entsprechende Expositionen fanden 1994 mitden Sorten Nandu und Minaret, 1995 nur mit der Sorte Minaret statt. Als Wirkungserhebungen wurden Wachstumsanalysen, Gaswechselanalysen undKohlenhydratanalysen durchgeführt. Für Wachstumsanalysen wurde die Sorte Nandu 1994 bei der Erntereife geerntet. An der Sorte Minaret erfolgten 1995 wöchentliche Ernten, deren Daten füreine funktionale Wachstumsanalyse mit empirischer Modellierung für die Entwicklung der Oberirdischen Trockenmasse (TM), der relativen (RGR) und derabsoluten (AGR) Wachstumsrate sowie der Sproß:Wurzel-Allometrie verwendet wurden. Die Reaktion der Kohlenstoffsenken (Halm-TM und Ähren-TM)und der Kohlenstoffquellen (Blatt-TM, Blattfläche, Blattflächenlebensdauer = LAD, spezifische Blattfläche = SLA sowie Produktivitätsrate derBlattflächeneinheit = NAR) wurde ebenfalls anhand der funktionalen Wachstumsanalyse verfolgt. Die Methodik für die Durchführung der funktionalenWachstumsanalyse wird ausführlich dargestellt. Gaswechselanalysen wurden 1994 an Fahnenblättern beider Sorten und an Ähren der Sorte Minaret alsMessungen der aktuellen Photosyntheserate unter den Aufwuchs-CO2-Konzentrationen durchgeführt. 1995 wurden A/ci-Kurven mit einem geschlossenenPhotosynthese-Meßsystem aufgenommen, um eine mögliche Akklimation des Photosyntheseapparates an erhöhtes CO2 zu diagnostizieren. Der Einsatzgeschlossener Photosynthese-Meßsysteme für die Aufnahme von A/ci-Kurven wird detailliert beschrieben. Anhand der A/ci-Kurven wurde ein weithinanerkanntes mechanistisches Photosynthese-Modell parametrisiert und für die Interpretation der aktuellen Photosyntheseraten genutzt. Es wurde versucht, dasPhotosynthese-Modell mit einem empirischen Stomata-Modell zu kombinieren. Kohlenhydratanalysen (Wasserlösliche Kohlenhydrate, Fructane, Saccharose,Reduzierende Zucker, Stärke) wurden 1994 an Haupthalmen der Sorte Minaret vorgenommen; 1995 erfolgten die Analysen an Gewebeproben der jüngstenBlätter bzw. Fahnenblätter. Die Untersuchung der Reaktion auf verschiedenen Integrationsstufen (Gewebe, Organ, Individuum) ermöglichte es, denZusammenhang zwischen zeitlicher Abhängigkeit der CO2-Wachstumsförderung, Photosynthese-Akklimation und Ausbildung vonQuellen:Senken-Ungleichgewichten aufzuklären. Beim Gesamtpflanzenwachstum zeigten sich sortenspezifische Unterschiede: Die Sorte Nandu reagierte mit 40 bzw. 50% mehr oberirdischer Biomasse undErtrag auf A320-NF gegenüber A-NF bei -Dgg bzw. +Dgg, bei Minaret zeigten sich mit 30 bzw. 50% Förderung in den Düngungsvarianten stärkereAbhängigkeiten von der N-Versorgung. Anhand der in den Expositionen erreichten AOT-Werte für Ozon hätten deutliche Biomasse- und Ertragsminderungenerwartet werden können. Die getesteten Sorten erwiesen sich jedoch als relativ resistent gegen eine Erhöhung der Ozonkonzentration. Eine Interaktionzwischen CO2 und O3 im Sinne eines Schutzeffektes erhöhter CO2-Konzentrationen trat nicht auf. Die funktionale Wachstumsanalyse führte zu einigen nicht erwarteten Befunden hinsichtlich der zeitlichen Entwicklung von Behandlungseffekten. Die TM laganfänglich in A-NF am höchsten; eine signifikante Steigerung durch erhöhtes CO2 fand erst mit Beginn der Kornfüllung statt. O3 bewirkte eine zwischenzeitlicheTM-Reduktion, die in der Regel erst sehr spät im Verlauf der Entwicklung durch Ausbildung von Nottrieben kompensiert wurde. Die RGR wurde durchCO2-Anreicherung nur temporär gefördert. Wenn allerdings die TM als Bezugsgröße für den CO2-Effekt gewählt wurde, also gleichgroße Pflanzen verglichenwurden, ergab sich in A320-NF eine stetige und konstante Förderung der RGR gegenüber A-NF. Offensichtlich war die zeitliche Abhängigkeit derCO2-Wachstumsförderung Folge einer natürlichen Abnahme der RGR mit zunehmender Pflanzengröße. Dieser Befund spricht zugleich gegen einephotosynthetische Akklimation an erhöhtes CO2 bis zur Phase der Kornfüllung. Entgegen Literaturangaben blieb die AGR in A320-NF über die gesamteVegetationsperiode erhöht. Die Sproß:Wurzel-Allometrie der Sorte Minaret war in A-NF düngungsabhängig: Die -Dgg wies eine relative Förderung des Wurzelwachstums auf. ErhöhtesCO2 hatte nur geringen Einfluß auf die Sproß:Wurzel-Allometrie mit einer Tendenz zur Sproßförderung in der -Dgg. Diese Ergebnisse sprechen gegen dieInduktion eines Stickstoffmangels durch CO2 vor der Blüte. Die Kohlenstoffsenken der reifenden Pflanzen (Ähren und Körner) reagierten auf CO2-Erhöhung mit einer vermehrten Senkenzahl: Sortenabhängig wurdemehr die Ährenzahl oder die Kornzahl pro Ähre in A320-NF gefördert. Bei der Sorte Minaret war der CO2-Ertragszuwachs hauptsächlich auf eine größereÄhrenzahl zurückzuführen. Die Sorte bestockte sich stärker, ein größerer Anteil der Halme bildete Ähren aus, der Ertragszuwachs wurde an Nebenhalmenerzielt. Die Senkenstärke der Einzelkörner - ermittelt als Tausendkorngewicht - reagierte demgegenüber bei beiden Sorten kaum auf CO2. Intermediär fungierten auch die Halme als Kohlenstoffsenken. In Haupthalmen fand eine Akkumulation von Fructanen statt. Die maximale Fructankonzentrationwurde durch CO2 erhöht. Die Gesamtmenge aller im Haupthalm eingelagerten Kohlenhydrat-Komponenten (Fructane, Saccharose, Red. Zucker) erhöhte sichdurch CO2-Begasung. Die Akkumulation von Fructanen endete unter erhöhtem CO2 8 Tage später; die Auslagerung von Kohlenhydratreserven erfolgte unterCO2-Einfluß verzögert. Der Beitrag der Halmreserven zum Haupthalmertrag - geschätzt aus den remobilisierten Kohlenhydratmengen - erfuhr durch CO2 eineZunahme. Im zeitlichen Verlauf zeigten die verschiedenen Kohlenstoffsenken eine Dynamik der Senkenstärke. Für das Senkenwachstum spielte das Verhältnis vonKohlenstoff-Quellen und -Senken sowie die Konkurrenz zwischen den verschiedenen Senken eine maßgebliche Rolle. Für Halme und Ähren bestand eineÜberlappung der Organentwicklung; bei Halmen gingen Wachstum, Kohlenhydrat-Einlagerung und -Remobilisierung fließend ineinander über. Der Beitrag derHalmreserven zu der Kornfüllung - ermittelt durch Aufsummieren der negativen Halm-AGR - veränderte sich CO2-bedingt nicht. Bei hoher CO2- undN-Versorgung war das maximale absolute Ährenwachstum (als Maß für die maximale Senkenstärke der Körner) mit +73% gegenüber der Kontrolle stärkererhöht als nach dem Zuwachs der Kornzahl zu erwarten war. Dies widerspricht Literaturangaben, nach denen die Füllungsrate der Körner senken-limitiert ist. Die Kohlenstoffquellen zeigten eine düngungsabhängige Reaktion auf erhöhtes CO2. In A320-NF, -Dgg profitierten die Pflanzen ausschließlich von einer26,9%igen Erhöhung der Produktivitätsrate einer Blattflächeneinheit NAR durch CO2. Weil die Anlage von mehr Blattfläche N-bedürftig ist, kam es nur in derhohen Stickstoffversorgung auch zu einer maßgeblichen Steigerung der Blattflächenlebensdauer LAD durch CO2. In A320-NF, +Dgg profitierten die Pflanzensowohl von der erhöhten LAD (+14,4%) als auch von der erhöhten NAR (+30,3%). Die mittlere 27-30%ige NAR-Steigerung korrespondiert in derGrößenordnung mit den in der Literatur beschriebenen 20-75% Photosyntheseförderung bei CO2-Verdopplung. Obwohl während der Hauptwachstumsphasedie letzte Blattgeneration (Fahnenblätter) unter erhöhtem CO2 einen niedrigeren Blatt-N-Gehalt hatte, fehlten N-Mangelsymptome in der -Dgg zum Teil und inder +Dgg ganz. Somit sprechen die Befunde eher für einen erniedrigten Stickstoffbedarf der Blätter unter erhöhtem CO2. Die in A320-NF, +Dgg aufgenommenen A/ci-Kurven waren nach Wachstum unter erhöhtem CO2 praktisch kaum verändert. Bis zum Eintritt der Kornfüllungwar demnach keine Photosynthese-Akklimation eingetreten. Kernparameter des Photosynthese-Modells, die Carboxylierungseffizienz (CE) und die maximaleElektronentransportrate (Jmax), hingen für alle untersuchten Behandlungen in gleicher Weise linear vom Blatt-N-Gehalt ab. Da Fahnenblätter in A320-NF,+Dgg zeitweise einen reduzierten N-Gehalt besaßen, ist von einem N-bedingten Rückgang der CO2-Förderung der Photosynthese, von einer Akklimationwährend der Kornfüllung, auszugehen. Ausgehend von Modellkalkulationen betrug die Photosyntheseförderung dann nicht mehr 40-75%, sondern nur noch20-50%. Verschiedene Resultate wiesen auf ein bestehendes Quellen:Senken-Ungleichgewicht in A320-NF, +Dgg während der Kornfüllung hin. Die Konzentration dermengenmäßig stärksten Kohlenhydratfraktion, der wasserlöslichen Kohlenhydrate, erhöhte sich in Fahnenblättern durch CO2 und erreichte mit 20% TMdoppelt so hohe Konzentrationen wie in A-NF. In der Gesamtpflanze standen sich eine gegenüber A-NF um 90% erhöhte Fahnenblattfläche mit einer 20-50%höheren Photosyntheserate und eine maximal um 73% erhöhte Senkenstärke der Ähren gegenüber. Das Übergewicht der Kohlenstoffquellen hätte zu einerdirekten oder zu indirekter Photosynthese-Inhibition und Seneszenzbeschleunigung führen dürfen. Es liegen jedoch keine Hinweise auf ein verfrühtes Absinkender Gesamtblattfläche vor. Eine zeitliche Verzögerung der Blattflächen-Entwicklung und das Fehlen eines mit Kohlenhydrat-Akkumulation verbundenenSLA-Rückgangs in A320-NF deuteten vielmehr auf eine direkte Kohlenhydrat-bedingte Photosynthese-Inhibition hin, die über die N-bedingte hinausging.Entgegen Literaturangaben fanden sich keine Befunde für eine positive Akklimation, die im Wachstumskontext die einzige Anpassung an erhöhtes CO2darstellt. Eine Literaturübersicht zur Akklimationsproblematik ist Bestandteil der Diskussion. In Übereinstimmung mit einer direkten Kohlenhydrat-bedingten Photosynthese-Inhibition waren die in A320-NF gemessenen Fahnenblatt-Photosyntheseratendeutlich geringer als die mit den N- und Temperaturabhängigkeiten von CE und Jmax kalkulierten. Den Blattgaswechselmessungen zufolge war dieCO2-Förderung der Photosynthese begleitet von einem deutlichen Stomataschluß. Bedingt durch eine stomatäre Kompensation fanden sich in der -Dgg oftmalskeine geringeren Photosyntheseraten als in der +Dgg. Die Atmungsprozesse der Körner prägten im wesentlichen die Ährenphotosynthese der Sorte Minaret.Lediglich in der -Dgg kam es zu einer Förderung der Ährenphotosynthese durch CO2. Resultate der funktionalen Wachstumsanalyse sprachen für eineN-Umverteilung in Richtung Spelzen in A320-NF, -Dgg. In mehrfacher Hinsicht reagierten Kohlenstoffquellen auf Ozon entgegen der Erwartung. Nach den A/ci-Kurven wirkte sich Ozonbegasung in jungen Blätternnicht in einer RubisCO-Schädigung aus. Photosyntheseraten waren durch Ozon nur geringfügig reduziert, in A320-NF sogar oftmals erhöht.Blattkohlenhydratgehalte zeigten sich unter Ozoneinfluß ebenfalls erhöht. Für die Sorte Minaret bestand die Reaktion auf Ozon in einer deutlichen Reduktionder LAD. Eine Anhebung der NAR durch Ozon war für einen Großteil der Vegetationsperiode prägend. Nach den SLA-Befunden legten Weizenpflanzenunter Ozon dickere/dichtere, vermutlich stickstoffreichere Blätter an. Insgesamt stellt sich das Verhalten als Schutzreaktion vor Ozon dar. Unter Ozoneinflußkam es ferner zu massiven Allokationsverschiebungen. Dies steht im Widerspruch zu Literaturangaben, nach denen eine Allokationsreaktion auf Ozon einePhotosyntheseschädigung voraussetzt. Das für die Aufklärung von Zusammenhängen notwendige Scaling der Integrationsstufen des pflanzlichen Kohlenstoffhaushaltes hat in der vorliegenden Arbeitzu einem weitgehend in sich geschlossenen Bild der Weizenreaktion auf die Spurengase geführt, das mehrfach von gängigen Vorstellungen abwich.