Morphologische und molekularbiologische Untersuchungen zur Segmentierung bei Platynereis dumerilii (Annelida, Polychaeta)

Abstract

Die Segmentierung, auch als Metamerie bezeichnet, wird dadurch definiert, dass in der Längsachse sich wiederholenden Grundeinheiten mit gleichem anatomischem Aufbau auftreten. Anneliden, Arthropoden und Chordaten sind wohl die artenreichsten Tierstämme, die in der Anatomie das Merkmal der Segmentierung aufweisen. Eine aktuelle Fragestellung im Zusammenhang der Segmentierung ist die des potenziell gemeinsamen phylogenetischen Ursprunges aller metameren Tiere. Im Gegensatz zu Arthropoden und Chordaten gibt es nur wenige gut untersuchte ursprüngliche Anneliden Modelle. Platynereis dumerilii ist ein ursprünglicher Annelid. Diese Arbeit zeigt morphologische und molekulare Befunde zur Segmententstehung in der Entwicklung und der Regeneration von Platynereis dumerilii. Die Ergebnisse dieser Arbeit zeigen, dass die Segmentierung in Platynereis einem wohl geordneten komplexen Wachstumsprozess zugrundeliegt. Segmente wachsen nicht einfach in einer bestimmten Zeitfolge aus der PZ aus, sondern werden nach bislang unbekannten Faktoren individuell mit sehr variablen Zeiten aus neuem Zellmaterial gebildet. Da neu gebildete Segmentanlagen in einem bestimmten Differenzierungs¬zustand verharren, solange die vorhergebildete Segmentanlage nicht vollständig ausdifferenziert ist, müssen Signale aus anteriorer Richtung die PZ in der Proliferation und die Segmentanlage im Wachstum inhibieren. In der Regeneration fehlt diese Inhibition, und es findet eine ungebremste Proliferationsphase statt, solange bis wieder Segmente beginnen auszudifferenzieren. Die innere Organisation ist durch paarig angelegte Coelomräume, dem ventralen paarigen Nervenstrang und dem Exkretionssystem segmental gegliedert. Das Exkretionssystem, bestehend aus paarigen Metanephridien, die bereits embryonal im mittleren Tritomer angelegt werden, unterscheiden sich jedoch von den Deutomer Nephridien. Deutomer Nephrostome befinden sich ventral und zeigen eine deutlich bewimperten Trichter, während Tritomernephrostome median und eine im KLSM Präparat eher kapselförmigen Aufbau zeigen.Die Regeneration beginnt mit dem Wundverschluss, dem Kontakt zwischen Darm und Epidermis. Die Kontaktstelle wird durch eingewanderte Eleocyten ausgefüllt und ein Zellgerüst aufgebaut, welches nach dem Wundverschluss und der Bildung eines Regenerationsblastems abgeworfen wird. Ursprung des neuen Blastems sind dedifferenzierte epidermale und mesodermale Zellen. Segmente werden rasch nach der Bildung des Pygidums und der Analcirren gebildet. Zusätzlich gibt es unterschiedliche Wachstumsgeschwindigkeiten. Während Nervensystem und Ringmuskulatur von Beginn der Regeneration an schnell wachsen und ausdifferenzieren, folgen Cuticula, Metanephridien und Parapodialstrukturen erst nach 5 Tagen und etwa 5 gebildeten Segmentanlagen. Dabei werden linke und rechte Seite des Segmentes unabhängig voneinander ausdifferenziert, was auf eine direkte Steuerung der Segmententwicklung durch das paarig aufgebaute Nervensystem zurückzuführen ist. Diese morphologischen Befunde werden durch Proliferationsstudien erweitert. Segmente werden sowohl in Normalentwicklung als auch in der Regeneration aus Zellen der epidermalen Proliferationszone gebildet. Diese proliferieren in anteriorer Richtung. Die Tochterzellen proliferieren weiter in anteriorer Richtung. Nach ca. 1 Tag ändert sich die Proliferationsrichtung nach ventral, sodass auch mesodermale Strukturen ihren Ursprung in der Epidermis haben, was auf ektomesodermale Stammzellen schließen lässt. Pduwnt-1 spielt für den Aufbau von larvalen- postlarvalen- und Regenerations- Segmentgrenzen eine zentrale Rolle. Daneben erfüllt dieses Gen auch andere Funktionen, wie die Expression am Anus und dem Stomadeum zeigen. Die hohe Übereinstimmung von Proliferations-und Expressionsschwerpunkten der PZ und den posterioren Segmentanlagenrändern (in der Regeneration) sprechen auch für eine mitogene Funktion von pduwnt-1. Diese Ergebnisse zeigen damit dass die Segmentierungsmechanismen in Platynereis viele Ähnlichkeiten mit Arthropoden, aber auch große Unterschiede zu Clitellaten und auch vielen Polychaten besitzen, was der phylogenetischen Diskussion um den Ursprung der Segmentierung aber auch der Einteilung der Anneliden einen neuen interessanten Baustein hinzufügt.