Effects of ground cover on seedling emergence and establishment

Abstract

The articles in this work describe and discuss the results of a series of microcosmexperiments that tried to untangle the mechanical, physical and chemical impacts ofdifferent soil covers, i. e. litter and moss, on seedling emergence under differentenvironmental conditions.The results presented in chapter 2 reveal positive effects of dead plant remains(i. e. litter) on seedling emergence and establishment. These positive interactionsbetween living and dead plants do not only act in xeric or otherwise extreme ecosystemsbut also under mesic site conditions. Still, also in the latter the direction and size of littereffects on seedling emergence is regulated by soil humidity. In addition, the thresholdvalue of litter amount, above which litter effects turn negative, is species- and family-specificand seems to be related to seed size.Chapter 3 shows that in dry grassland secondary chemical compounds of thedominant grass species Stipa pulcherrima affect seedling emergence of co-occurringspecies at various stages. Litter leachate delayed seed germination and also reducedradicle elongation. In dry grassland, with a rather narrow temporal gap for successfulseedling emergence, the delay of germination and reduction of radicle elongation willjeopardize species regeneration. These negative chemical effects in concert with bioticand abiotic interactions may enhance and maintain species loss.Litter shows also ecosystem-specific effects (chapter 4). The experimental resultspresented here suggest that species from woodland habitats are more negatively affectedby litter than species from grassland. Across species, woodland plants showedsignificantly lower seedling emergence from beneath grass litter than from beneath thelitter of their original habitat. In contrast, grassland species emerged equally well frombeneath both litter types. Thus, the response of species towards the presence of litter isecosystem-specific. These results highlight the potential influence of ground cover onspecies composition of grassland and woodland habitats through a complex interplaybetween ecosystem specific litter types, amounts of litter, environmental conditions andspecies adaptation.Chapter 5 confirms the dependence of ground cover effects (grass litter vs. moss) onspecies-specific traits such as seed size. In this experiment the effect of relative seedposition (on top vs. beneath) was explored, too. It seems that large-seeded species have aselective advantage at moderate amounts of grass litter cover, whereas some small seededspecies may adapt to these litter amounts through delayed germination. If litteramounts increase, diversity decreases because there will be selection against small-seededspecies, commonly not able to persist under such conditions. The results alsosuggest that - irrespective of cover type - large-seeded species have an advantage oversmall-seeded ones when seeds are situated beneath a cover. In contrast, when seeds areshed on top of a cover, the advantage of large seed size remains only on grass litter butnot on mosses. Thus, bryophytes may decrease plant diversity irrespectively of the plant sseed size.The influence of soil invertebrates, e. g. earthworms, on after-death plant‐plantinteractions is highlighted in chapter 6. These results indicate that the impact of litterlayers on seedling emergence cannot be determined solely by the assessment of theirchemical, physical and mechanical effects. This study shows that natural disturbance, e. g.through animals, have the potential to even change the direction of the seed positioneffect on seedling emergence. While in general, earthworms reduce seedling emergence,their presence did increase successful seedling establishment of large seeded speciessown on top of the litter up to three times compared to pots without earthworms.The studies included in this compilation show that a soil cover has chemical,mechanical and physical effects on the invasibility of plant communities and their speciescomposition. The effect size and direction depends on the prevailing abiotic and bioticconditions. These general litter-related processes that influence seedling emergence arealso of practical relevance in restoration ecology. Concerning the restoration of species-richsemi-natural grassland through reintroduction of regular management in abandonedgrasslands or transfer of seed-containing plant material, the type and quantity of litterhas decisive effects on the success of restoration efforts. Diese Habilitationsschrift umfasst mehrere Artikel über die Ergebnisse vonMikrokosmos-Experimenten zur Keimlingsetablierung. Ziel der Experimente war es, diephysikalischen, mechanischen und chemischen Einflüsse unterschiedlicher Bodenauflagenwie Laub- und Grasstreu sowie Moos auf die Keimlingsetablierung zu untersuchen.Die in Kapitel 2 beschriebenen Untersuchungen zeigen, dass die Bedeckung vonSamen mit Grasstreu positive Effekte auf die Keimlingsetablierung hat. Diese sind nichtnur unter Extrembedingungen wie Trockenheit festzustellen, sondern auch untermesischen Standortbedingungen nachzuweisen. Unabhängig von den allgemeinenStandortbedingungen wird die Effektgröße und -richtung durch die vorherrschendeWasserverfügbarkeit im Boden bestimmt. Darüber hinaus ist die Streumenge, ab der diepositiven Effekte der Streu auf die Keimlingsetablierung sich ins Negative verkehren, artundgattungsspezifisch und mit der Samengröße korreliert.Für Kapitel 3 wurden mögliche Wirkungen sekundärer Inhaltsstoffe einer dominantenGrasart (Stipa pulcherrima) steppenähnlicher Trockenrasen des transsilvanischenTieflands (Rumänien) auf die Keimung und Keimlingsentwicklung mehrerersubdominanter Gräser und Kräuter untersucht. Bei diesem Experiment zeigte sich, dassdas Eluat aus der Streu von Stipa pulcherrima die Samenkeimung der anderen Artenverzögerte und auch ihre Wurzelentwicklung negativ beeinflusste. Im Grasland trockenerStandorte, wo günstige Bedingungen für die Samenkeimung nur während eines kurzenZeitfensters gegeben sind, kann bereits eine Verzögerung der Keimung undWurzelentwicklung um wenige Tage die Keimlingsetablierung und damit die generativeRegeneration der Arten gefährden. Diese negativen chemischen Effekte einer Streudecke,wie sie sich zum Beispiel in Grünlandbrachen ausbildet, können zusammen mit biotischenund abiotischen Interaktionen den beobachtbaren Artenverlust im Brachland forcieren.Streudecken zeigen auch ökosystemspezifische Effekte auf die Keimlingsetablierung(Kapitel 4). Die experimentellen Ergebnisse weisen darauf hin, dass Waldarten währendder Keimlingsetablierung deutlich sensibler auf eine Streuabdeckung reagieren alsGraslandarten. Insgesamt zeigten Waldarten eine deutlich stärkere ökosystemspezifischeReaktion während der Keimlingsetablierung: Grasstreu verringerte die Anzahl derKeimlinge deutlich stärker als die waldtypische Blattstreu. Im Gegensatz dazu war dieKeimlingsetablierung der Graslandarten unabhängig von der Art der Streuabdeckung.Der Versuch, der in Kapitel 5 dargestellt wird, zeigt die Bedeutung der artspezifischenEigenschaft Samengröße, für die Keimlingsetablierung bei verschiedenen Bodenauflagen(Grasstreu vs. Moos). In diesem Experiment wurde auch die Bedeutung der relativenSamenposition auf die Keimlingsetablierung untersucht. Während großsamige Arteneinen besseren Etablierungserfolg bei mittleren Streumengen aufweisen, verzögert sichbei kleinsamigen Arten die Keimung, was als mögliche Anpassungsstrategie an hoheStreuabdeckungen gedeutet werden kann. Die Ergebnisse geben auch Hinweise darauf,dass großsamige Arten eine höhere Keimlingsetablierung als kleinsamige Arten erreichen,wenn sie eine Streu- oder Moosschicht durchstoßen müssen und das unabhängig vonder Art der Bodenauflage (Grasstreu oder Moos). Wenn allerdings die Samen auf dieStreu- oder Moosschicht fallen zeigen großsamige Arten nur im Falle der Gras-, nicht aberbei Moosstreu weiterhin eine höhere Keimlingsetablierung als kleinsamige Arten.Interaktionen zwischen der Bodenmakrofauna, in diesem Fall Regenwürmer, undBodenauflagen und deren Auswirkungen auf die Keimlingsetablierung sind Thema inKapitel 6. Die Ergebnisse dieser Untersuchungen zeigen, dass der Einfluss von Grasstreuauf die Keimlingsetablierung nicht nur auf deren physikalische, mechanische undchemische Effekte reduziert werden sollte. Die Anwesenheit von Regenwürmernbeispielsweise kann die Richtung des Effektes der Streuabdeckung in Abhängigkeit vonder relativen Samenposition verändern: Während im Allgemeinen Regenwürmer dieKeimlingsetablierung reduzierten, führte ihre Anwesenheit bei großsamigen Arten, dannzu erhöhten Keimlingszahlen , wenn die Samen zu Versuchsbeginn auf der Streu lagen.Die experimentellen Arbeiten, die dieser Habilitationsschrift zu Grunde liegen zeigen,dass eine Bodenauflage durch physikalische, mechanische und chemische Effekte dieKeimlingsetablierung, die Invasibilität von Pflanzengemeinschaften und derenArtenzusammensetzung beeinflussen. Die Effektgröße und -richtung hängt dabei von denvorherrschenden abiotischen und biotischen Bedingungen ab. Diese experimentellbelegten streubedingten Effekte sind auch von praktischer Bedeutung für dieGrünlandrenaturierung mittels Wiedereinführung eines adäquaten Managements oderder Aufbringung diasporenhaltigen Mahdgutes. Bei diesen Maßnahmen ist die Qualitätund Quantität der Streu oder des Mahdgutes entscheidend für dieVegetationsentwicklung in Folge der Renaturierungsbemühungen.