Planning to reach goals

Abstract

Alltäglich führen wir mühelos Zeigebewegungen zu Bewegungszielen in unserem Umfeld aus, beispielsweise wenn wir den Touchscreen unseres Telefons berühren, um einen Anruf anzunehmen. Um eine Zeigebewegung auszuführen und unsere Hand zu der gewünschten Position zu bewegen, erstellt unser Gehirn einen Bewegungsplan. Dieser Bewegungsplan erfordert unter anderem eine Transformation eingehender visueller Informationen in motorische Signale, die an die Muskeln gesendet werden. Ein frontoparietales Netzwerk für Zeigebewegungen ist entscheidend an der Bewegungsplanung beteiligt. Das Netzwerk umfasst den dorsalen prämotorischen Cortex (PMd) und Areale im posterioren parietalen Cortex (PPC). Es ist bisher weitgehend unklar, wo im frontoparietalen Netzwerk die Transformation visueller Informationen in motorische Signale stattfindet. Das erste Ziel dieser Arbeit war es daher, zu untersuchen, ob die Areale des frontoparietalen Netzwerks eine visuelle oder motorische Repräsentation des Bewegungsziels aufrechterhalten. Hierfür wurde eine funktionelle Magnetresonanztomographie (fMRT)-Studie durchgeführt, in der Probanden einen visuellen Reiz dargeboten bekamen und nach einem Bewegungsplanungsintervall eine Zeigebewegung ausführten. Ein Bewegungsplanungsintervall zwischen der Präsentation des visuellen Reizes und der Bewegungsausführung ermöglicht es, die Bewegungsplanung zu isolieren und die planungsspezifischen Gehirnaktivierungen zu messen. Die anschließende Zeigebewegung wurde entweder zu der Position des visuellen Reizes ausgeführt oder zu der achsengespiegelten Position des Reizes. Diese Aufgabe erlaubt es, die motorische Repräsentation des Bewegungsziels von der sensorischen Repräsentation des visuellen Reizes zu dissoziieren. Zudem manipulierten wir, ob während des Planungsintervalls das Bewegungsziel voll spezifiziert oder unterspezifiziert war. So konnte die zweite Fragestellung dieser Arbeit untersucht werden, nämlich wie unterspezifizierte Bewegungsziele im frontoparietalen Netzwerk für Zeigebewegungen repräsentiert sind, und ob auch ein Bewegungsplan erstellt wird, wenn das Bewegungsziel unterspezifiziert ist. In der ersten Studie nutzten wir univariate Analysen der fMRT-Daten. Während der Bewegungsplanung zeigten sich frontoparietale Aktivierungen, im PMd und in Arealen des PPC, wie dem superioren Parietallappen (SPL) und dem anterioren Sulcus intraparietalis (aIPS). Innerhalb dieses Netzwerks hielt der linke SPL das Bewegungsziel aufrecht. Wenn das Bewegungsziel unterspezifiziert war, waren nur (posteriore) parietale Areale aktiviert, allerdings mit geringerer Aktivierungsstärke. In der zweiten Studie wurden die neuronalen Aktivierungsmuster weiterer frontoparietaler Regionen desselben Datensatzes mittels sensitiverer multivariater Analysen untersucht. Die Ergebnisse für die spezifizierten Bedingungen zeigten, dass frontoparietale Areale im PMd und SPL vorrangig das Bewegungsziel repräsentieren. Wenn das Bewegungsziel nicht spezifiziert war, war die Position des visuellen Reizes im PMd repräsentiert. Zusammengefasst zeigen die Ergebnisse, dass frontoparietale Areale bereits während der Bewegungsvorbereitung eine motorische Repräsentation des Bewegungsziels aufrechterhielten. Dies war auch der Fall in Arealen, die anatomisch nahe dem visuellen Cortex und damit früh im visuell-motorischen Verarbeitungspfad lokalisiert sind. Die Ergebnisse unterstreichen die Rolle des frontoparietalen Netzwerks für die Aufrechterhaltung und, möglicherweise, den Aufbau eines Bewegungsplans. Solange das Bewegungsziel unklar ist, hielt der PMd eine sensorische Repräsentation des visuellen Reizes aufrecht, während Areale im PPC eine vorbereitende Aktivierung ohne räumliche Repräsentation aufwiesen. Die Befunde legen nahe, dass keine vollständige Bewegungsplanung stattfindet, wenn das Bewegungsziel nicht spezifiziert ist. In our everyday life, we effortlessly reach towards goal positions in space, like the touchscreen of our phone to accept an incoming call. To do so, the brain sets up a movement plan that will be used to move our hand to the desired position. Among others, such a plan requires incoming visual information to be transformed into a motor command that will be sent to the muscles. On a cortical level, reach planning primarily involves a frontoparietal reach network comprising the dorsal premotor cortex (PMd) and areas in the posterior parietal cortex (PPC). It remains widely unclear where in the reach network the transformation from a visual to a motor representation of the reach goal takes place. The first goal of this thesis was to examine whether frontoparietal reach regions maintain a visual or motor representation of the reach goal. To do so, we conducted a functional magnetic resonance imaging (fMRI) experiment in which participants saw a visual cue and had to reach after a delay either to its actual or to its mirrored position. This allowed for dissociating the sensory representation of the visual cue position from the motor representation of the reach goal position. By inserting a delay between stimulus presentation and reach execution we could analyze brain activation related only to reach planning. We further varied if the movement goal was fully specified or underspecified during the delay. We could thereby address the second main question of this thesis; how underspecified movement goals are represented in the frontoparietal reach network, and if frontoparietal reach regions are also engaged in reach planning when the movement goal is underspecified. In the first study of this thesis, we used univariate fMRI analyses and found predominant activation in the PMd and in posterior parietal areas like the anterior intraparietal sulcus (aIPS) and the superior parietal cortex (SPL) during reach planning. Within this reach network, the left SPL encodes the inferred reach goal rather than the position of the visual cue. When the reach goal is underspecified, reach regions in the PPC are recruited, but at a lower activation level. In the second study, multivariate pattern analysis was used on the same dataset to examine in more detail the characteristics of multiple regions within the reach network. In specified conditions, the PMd and regions in the SPL are again biased to maintain the position of the reach goal rather than that of the visual cue. However, in underspecified conditions, only the PMd, but not areas within the PPC, represents the visual cue position. Taken together, our results show that frontoparietal reach regions maintain a prospective motor code during reach planning. This highlights the crucial role of this network in maintaining and possibly also in setting up reach plans. When the movement goal is not yet specified, PMd maintains a sensory code rather than the reach goal, while PPC areas elicit non-spatial preparatory activation. This may suggest that the reach plan is only set up once the movement goal is specified.