Morphologische und morphometrische Untersuchung des Dickdarmes der Koalas, einschließlich einer vergleichenden Gegenüberstellung der Darmtrakte von Koala, Schwein und Pferd

Abstract

Der Koala, Phascolarctos cinereus (Goldfuß 1817), zählt zu den auf Bäumen lebenden,ausschließlich Ekalyptusblätter verzehrenden Beuteltieren, die in den riesigenEukalyptuswäldern Ostaustraliens beheimatet sind. Zur Nahrungsgrundlage der Koalaszählen lediglich etwa 20 der ca. 600 Eukalyptusarten. Dies macht ihn zu einemextremen Nahrungsselektierer. Nur mit Hilfe von symbiotischen Darmbakterien gelanges dem Koala diese ansonsten fast gänzlich ungenutzte ökologische Nische zu erobern. Als Resultat dieser Ernährungsgrundlage hat der Koala im Laufe der Evolution seinenVerdauungstrakt in einer einzigartigen Art und Weise den ökologischen Bedürfnissenseines Lebensraumes angepaßt. Hauptort der mikrobiellen Fermentation ist derprominent entwickelte Blinddarm, der gleichfalls das herausragenste Merkmal desVerdauungsapparates der Koalas darstellt. Dieser enorme Blinddarm ist der mit Abstandhöchst spezialisierteste, komplexeste und größte (bezogen auf die Körpergröße bzw. dasKörpergewicht) innerhalb der Gruppe der Säugetiere. Zusammen mit dem ebenfallsstark entwickelten proximalen Colon bildet das Caecum der Koalas eine funktionelleEinheit, die dem Mittelpunkt der Verdauung entspricht. Die Vermessung der gesamten zur Resorption zur Verfügung stehenden Grundoberflächedes Koaladarmes ergibt Werte von ca. 44 m². Diese Größe entspricht immerhin inetwa der eines Squash-Courts. Neben der enormen Größe vor allem von Caecum undColon ist noch eine weitere Struktur an der Bildung dieser weit überdurchschnittlichgroßen Grundoberfläche beteiligt. Es handelt sich dabei um 8-14 Längsfalten, dieparallel verlaufend, die Dickdarmoberfläche vom Beginn des Caecums bis zum Anfangdes distalen Colon vergrößern. Diese Art der Oberflächenvergrößerung ist in dieserForm und Ausprägung bisher nur beim Koala bekannt und stellt somit eine weitereBesonderheit des Gastro-Intestinal-Traktes des Koalas dar. Ein erstaunlich geringer Grundumsatz sowie die Fähigkeit Wasserverluste über dieFaeces derartig zu minimieren, wie es bei dem Koala der Fall ist, bilden in Zusammen-97hang mit den physiologischen Prozessen des Darmes (Entgiftung der Eukalyptusblätterdurch die Mikroorganismen des Dickdarmes, selektive Ausscheidung grobstrukturierterNahrungsbestandteile) die Existenzgrundlage dieses Charaktertieres Australiens. Wird die Untersuchung auch auf andere Tierarten zwecks eines interspezifischenVergleiches ausgedehnt, so zeigt sich einmal mehr die einzigartige Stellung der Koalas.Die im Rahmen dieser Arbeit durchgeführten Vergleiche zwischen dem Koala auf dereinen sowie Schwein und Pferd auf der anderen Seite grenzt den Koala als einenextremen Vertreter der Herbivoren deutlich von den beiden anderen Tierarten ab. Daalle drei Spezies entweder gänzlich (Koala, Pferd) oder doch zumindest zu einemGroßteil (Schwein) auf pflanzliche Nahrung zurückgreifen, haben alle im Laufe derEvolution Fermentationskammern zum mikrobiellen Aufschluß der Pflanzenkostausgebildet. Die fermentative Aufgabe übernimmt im Falle des Koalas das Caecum,wohingegen bei Pferd und Schwein diese Funktion dem proximale Colon zufällt. Allendrei Dickdarm-Fermentern ist wiederum gemein, dass der Bereich Caecum-proximalesColon eine funktionelle Einheit bildet. Tiefgreifendere Einblicke in die verschiedenen Verdauungstrakte können mit Hilfe dergebildeten Koeffizienten gewonnen werden. Insbesondere die extrem günstigenResorptionsverhältnisse des Koalas grenzen diesen von Schwein und Pferd ab. Da derStoffwechsel von kleineren Lebewesen generell höhere metabolische Ansprüche stellt,verwundert einzig die Deutlichkeit mit der sich der Beutelbär von den uns hier bestensbekannten Haussäugetieren absetzt. Alles in allem erscheinen die Differenzen zwischen Koala und Schwein geringer alserwartet, obwohl es sich beim Schwein immerhin um einen Vertreter der Gruppe derOmnivoren und nicht, wie beim Koala, um einen Herbivoren handelt. Aber auch dasPferd scheint, trotz Zugehörigkeit zu den Herbivoren, nicht im geringsten mit derEntwicklung des Gastro-Intestinal-Traktes der Koalas mithalten zu können. The koala, Phascolarctos cinereus (Goldfuß 1817), is an arboreal, marsupial herbivore,living in the enormous eucalyptus forests of eastern Australia. This species feedsexclusively on eucalyptus foliage. Only about 20 from the nearly 600 eucalyptus speciesform the basis of the koala diet. This dietary strategy categorizes the koala as aspecialized, strict hindgut-fermenting herbivore. The koala is able to survive on such arestrictive dietary regime only with the help of symbiotic gut bacteria. As a result thedigestive system of the koala has adapted in the course of evolution to a very uniquedegree to handle the high fiber content of its diet and the potentially harmful content ofthe eucalyptus leaf. This is most strikingly seen in the development of an enormouscaecum. The koala possesses the largest caecum related to body weight of any livingmammal. The proximal colon is also well developed in the koala, and together with thecaecum represents a functional unit. Measuring the entire surface area that takes part in the process of nutrient absorption,the koala reveals a size order of 44 m². This is equivalent to the size of an ordinarysquash court. A major component of the caecum and proximal colon that accounts forthis enormous surface enlargement is the presence of 8 to 14 longitudinal folds whichrun from the apex caeci up to the beginning of the distal colon. This type of increase insurface enlargement and amount are unique to the koala. An amazingly low basal metabolism as well as the ability to minimize faecal water lossin connection with the physiological processes taking place within the koala's digestivesystem (detoxification of eucalyptus foliage, selective elimination of coarse-structureddietary content) shape the basis of the subsistence of one of Australia's mostcharacteristic animals. Extending this examination to other species, aiming at an interspecific comparison, thekoala's outstanding position can be emphasized once more clearly. A comparison ofthe koala with the pig and horse demarcates the koala as an extreme herbivorecompared to the two other species. All three species have developed fermentationchambers for microbial breakdown of their diets but to differing degrees: the koala and the horse almost exclusively, the pig intermittently. Koala and horse can be categorizedas hindgut herbivores, the pig as an intermediate feeder or omnivore. The mainfermentation site within the koala is the caecum, whereas the fermentation in the horseand pig takes place in the proximal colon. All three species have in common the factthat caecum and proximal colon make up a functional unit. Far reaching insights into different digestive strategies can be achieved by comparingthe different coefficients of the measured values of each digestive system. In particularthe koala's unique absorptive conditions are emphasized by this mode of observing thedata, and separates the koala from the other two animals observed.