Piriformospora indica: Systemische Resistenz, Wachstumseffekte und Wechselwirkungen in der Wurzel : Molekularbiologische und morphologische Analysen der Interaktion des Endophyten mit Gerste (Hordeum vulgare) und Arabidopsis thaliana

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2009

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http://dx.doi.org/10.22029/jlupub-10131

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Die hier vorliegende Arbeit befasste sich mit dem Einfluss des Wurzelendophyten Piriformospora indica auf die Kulturpflanze Hordeum vulgare (Gerste) sowie die als Modellpflanze genutzte Arabidopsis thaliana und trägt dazu bei, durch den Pilz induzierte Wachstums- und systemische Resistenzeffekte sowie die Etablierung der Symbiose in der Wurzel genauer zu verstehen. Die gleichzeitige Analyse der Interaktion von P. indica mit Gerste und mit Arabidopsis ermöglichte es zudem, Übereinstimmungen bezüglich der beobachteten Effekte in der agronomisch relevanten, monokotylen Gerste und der dikoty-len Modellpflanze aufzudecken. Die Analyse der durch P. indica induzierten systemischen Resistenz gegen den Echten Mehltaupilz in Gerste erfolgte mittels einer mikroarraybasierten Transkriptomanalyse. Die Beteiligung potenzieller Resistenz- oder Kompatibilitätsfaktoren mit Wirkung auf die Mehltauentwicklung wurde anschließend durch TIGS (transient induced gene silencing) funktionell überprüft. Die systemische Resistenzinduktion durch P. indica in Arabidopsis gegen den Echten Mehltaupilz Golovinomyces orontii wurde im Rahmen dieser Arbeit am Institut erstmals etabliert und einerseits durch die Untersuchung diverser Signalwegmutan-ten und andererseits durch die Analyse des Expressionsmusters ausgewählter Gene genauer charakterisiert. Insgesamt betrachtet zeigte sowohl die Transkriptomanalyse in Gerste als auch die Analyse der Expression spezifischer Gene in Arabidopsis, dass die Besiedlung durch den Endophyten keine an der Abwehr beteiligten Gene in den Blättern der Pflanzen konstitutiv erhöht. Auch fanden sich keine Hinweise auf systemisch erhöhte Ethylen (ET)-, Jasmonsäure (JA)-, oder Salizylsäure (SA)-Konzentrationen. Des Weiteren konnte nach Inokulation mit Mehltau in beiden Systemen eine potenzierte Induktion von Genen (Priming-Effekt) nachgewiesen werden. In Gerste zeigten vor allem die pathogenresponsi-ven Gene PR-1b, PR-2 und PR-5 sowie ein Hitzeschockprotein (HSP70) eine potenzierte Reaktion in P. indica-besiedelten Pflanzen, während in Arabidopsis das vegetative Speicherprotein VSP1 verstärkt nach Pathogeninokulation exprimiert wurde. Zusätzlich konnte festgestellt werden, dass sowohl in Gerste als auch in Arabidopsis der zentrale Regulator NPR1 an der systemisch durch P. indica induzierten Resistenz beteiligt ist. In Arabidopsis wurde zudem, ähnlich zur Rhizobakterien-induzierten Resistenz (ISR), Jasmonat-Signalweg-Komponenten, eine entscheidende Rolle bei der Resistenzausprägung zugewiesen. Eine Analyse möglicher Auslöser der systemisch induzierten Resistenz zeigte, dass hierfür an P. indica-Sporen oder -Myzel befindliche MAMPs oder vom Pilz produ-zierte Effektoren in Frage kommen, da auch durch autoklaviertes Pilzmaterial Resistenz induziert werden konnte. Chitinoktamere als möglicher Auslöser wurden ausgeschlossen.Zusätzlich zur Resistenzinduktion wurde der Einfluss des Endophyten auf das Wachstum und die morphologische Entwicklung seiner Wirte genauer charakterisiert. Hierbei wurde deutlich, dass ein verstärktes Wachstum in Gerste erst nach einer Über-gangsphase sichtbar wird und P. indica eine Umsteuerung der Wurzelmorphologie hin zu mehr Seiten- und kürzeren Hauptwurzeln in Abhängigkeit von der Inokulationsdichte bedingt. Auch in Arabidopsis konnte eine Verminderung der Wurzellänge beobachtet werden. Des Weiteren ergab eine genauere Analyse der Interaktion in der Wurzel, dass die Balance zwischen P. indica und seinem Wirt zusätzlich zu bereits beschriebenen Faktoren auf der einen Seite durch Kompatibilitätsfaktoren wie Ethylen und auf der anderen Seite durch einen SA-abhängigen Abwehrmechanismen der Pflanze beeinflusst wird. Eine Verringerung der pflanzlichen Abwehrmechanismen ermöglichte vor allem zu späteren Interaktionszeitpunkten ein verstärktes Wachstum des Pilzes in der Wurzel, was auf eine aktive Limitierung des Pilzwachstums durch die Pflanze hindeutet. In einem größeren Zusammenhang ergaben sich somit sowohl durch die molekular-biologischen als auch die morphologischen Studien dieser Arbeit neue Ansatzpunkte, die in weiterführenden Forschungsansätzen vertieft und zur Entwicklung neuer Strategien zur Eindämmung von pflanzlichen Pathogenen und für den nachhaltigen Pflanzenschutz genutzt werden können.

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