Phylogenetische und toxinologische Untersuchungen an Conidae (Mollusca: Gastropoda) unter besonderer Berücksichtigung west-atlantischer Vertreter der Gattung Conus

Abstract

Die Gattung Conus repräsentiert die artenreichste Gattung giftiger Tiere. Die Artidentifizierung erfolgt üblicherweise anhand Gehäuse-morphologischer Merkmale. Morphologische und Molekular-phylogenetische Daten (16S rRNA) beweisen, dass conchologische Gehäuse-Indices z.T. individuell stark variieren und für die Klärung verwandtschaftlicher Beziehungen ungeeignet sind. Dies macht eine Unterteilung der Gattung Conus auf der Grundlage der Gehäuse-Silhouette hinfällig. Molekular-phylogenetische Analysen belegen, dass die Zeichnung ein konstantes Merkmal innerhalb einer Artengruppe ist. Hinsichtlich ihrer Zeichnungselemente ähnliche Arten bilden in den Stammbäumen geschlossene Gruppen. Eine Zwei- bis Dreiteilung der Conidae beruht auf verschiedenen Radiationen, die älteren Gruppen bilden den taxonomisch kleineren Teil der Familie. Die genetischen Distanzen der Gruppen zueinander berechtigen eine taxonomische Unterteilung der Familie Conidae in unterschiedliche Gattungen. Die Mitglieder der alten Klade sind vor allem im westlichen Atlantik und Ost-Pazifik beheimatet, mit nur einer Art im Indo-Pazifik. Die Mitglieder der jüngeren Klade haben sich hingegen im Laufe der Evolution in allen wärmeren Meeren ausgebreitet. Während sich die piscivore Ernährungsweise mehrmals entwickelt hat, stellen die molluscivoren Coniden eine monophyletische Gruppe dar, die sich durch ihre tent-mark-Zeichnung von allen anderen Gruppen abgrenzen lässt. Den ersten Nachweis dafür, dass die Eastern Pacific Barrier von Mollusken auch von Osten nach Westen passiert worden ist, erbringt die sekundär in den Indo-Pazifik eingewanderte C. imperialis. Die Ergebnisse belegen, dass der West-Atlantik/Ost-Pazifik mehrmals besiedelt worden ist und dabei sowohl Migrationen aus dem östlichen Atlantik, als auch aus dem Indo-Pazifik stattfanden. Aufgrund ihrer Hypervariabilität unterliegen die Conotoxine einer rasch ablaufenden Evolution. Abhängig vom jeweiligen Cystein-Motiv und der Anzahl der dazwischenliegenden Aminosäurereste erfolgt die Klassifizierung in verschiedene Superfamilien. Die vorgestellten Mitglieder der A-Superfamilie gehören zu Gruppen, die bisher nur von vereinzelten Nachweisen belegt sind. Manche alpha-Conotoxin-Precursor werden in identischer Form von einander unverwandten Arten synthetisiert, ebenso ein Toxin-Precursor aus der O-Superfamilie, der im Genom von zwei Arten enthalten ist. Zwei aus einer weiteren Art identifizierte Precursor der I2-Familie erscheinen eine weitere Unterteilung dieser Toxingruppe nötig zu machen. Sie unterscheiden sich durch die Anzahl ihrer Aminosäurereste von allen anderen bisher bekannten aus dieser Toxin-Superfamilie. Gleiches gilt für purpur X, einem möglichen Toxin-Precursor mit strukturellen Ähnlichkeiten zu den Toxinen aus der P-Superfamilie. Die Unterschiede sind hier so groß, dass dieser Precursor vermutlich den ersten Vertreter einer neuen Familie oder gar Superfamilie darstellt. Analog dazu lässt sich vil1293 in keine bekannte Conopeptid-Gruppe einordnen. Hierbei handelt es sich um ein Oligopeptid aus zehn Aminosäuren mit einer vermeintlichen Disulfidbrückenbindung. Die Toxine der F-Superfamilie werden erstmalig mit ihrem kompletten Precursor beschrieben. Dabei zeigen sich auch in der Signalregion strukturelle Differenzen zu den ähnlichen J- sowie L-Conotoxinen, die die Einführung dieser neuen Superfamilie erfordern. Der phylogenetische Vergleich der Preproregionen zeigt, dass die Toxine anhand dieses Bereiches klassifizierbar sind. Ob die Cystein-Motive der O- und T-Superfamilie zweimal durch Insertionen sowie Deletionen entstanden sind bleibt unklar. Die Verwandtschaft mancher Superfamilien zueinander belegt, dass bei Beibehaltung der physiologischen Aktivität sich durch Mutationen das Cystein-Motiv geändert hat, um eine größere Variabilität zu erzielen. Andere Toxin-Superfamilien zeigen hingegen den umgekehrten Verlauf. Unter Beibehaltung des Cysteinmotivs wurden allein durch die Variation der Aminosäuresubstituenten neue physiologische Aktivitäten entwickelt, die sich jedoch auf die Preproregion ausgewirkt haben. Während frühe Conotoxine K+-Kanal-Blocker waren, scheint die Affinität zu diesem Wirkort im Laufe der Evolution mehrmals entstanden zu sein, wobei Spezifikationen auf verschiedene Kanaluntereinheiten stattgefunden haben.