Entwicklung der ff. sp. avenae, tritici und hordei von Blumeria graminis DC. in kompatiblen und inkompatiblen Systemen mit Avena sativa L., Hordeum vulgare L. und Triticum aestivum L.
Anhand der Hafer cv. Erbgraf und Barra sowie der Gersten cv. Aura und Weizen cv. Kanzler wurden alle möglichen Kombinationen mit den ff. sp. avenae, hordei und tritici von Blumeria graminis vergleichend untersucht. Neben der makroskopisch erkennbaren Pilzentwicklung auf künstlich inokulierten Blättern ganzer Pflanzen oder Blattsegmenten wurden umfangreiche histologische Analysen durchgeführt. Durch einen Vergleich kompatibler und inkompatibler Wirt-Pathogen-Kombinationen sollte ermittelt werden, in welcher Phase der Pilzentwicklung bzw. der Ausprägung von Abwehrreaktionen der Wirtspflanzen eine deutliche Differenzierung zwischen kompatibel und inkompatibel erkennbar ist. Nach quantitativen, vergleichenden mikroskopischen Analysen sind folgende Aussagen möglich:
Unabhängig von Wirtspflanze und ff. sp. des Erregers waren die Befunde derart ähnlich, dass alle Wirt-Pathogen-Kombinationen gemeinsam wie ein System behandelt werden können.
Hinsichtlich der Parameter Konidienkeimung auf Blattoberflächen, Sekundäre Keimhyphen und Appressorien, Penetration durch die Epidermis und Papillenbildung gab es bei keiner der Kombinationen signifikante Unterschiede in der Pilzentwicklung: Morphologische Veränderungen nur im Sinne einer Abwehrreaktion waren nicht zu erkennen.
Bei der Wanderung der Zellkerne zum Penetrationsort waren die Befunde uneinheitlich. Die Anzahl kollabierter Zellkerne und Epidermiszellen waren in den inkompatiblen Kombinationen meist beträchtlich erhöht. Dagegen war die Anzahl gebildeter und intakter Haustorien signifikant verringert.
Diese Befunde entsprechen der deutlich geringeren, makroskopisch erkennbaren Pilzentwicklung auf den Getreideblättern.Nach Vorinokulation mit den inkompatiblen ff. sp. wird in den Blättern aller drei Getreidearten innerhalb 24 Stunden eine signifikante Resistenz gegen die jeweilige kompatible f. sp. induziert. Eine zuvor anfällige Pflanze wird somit in eine resistente Pflanze umgewandelt.
Am cv. Erbgraf sollten detaillierte histologische und chemische Analysen Aufschluß geben, ob die Resistenzausprägung bei Inkompatibilität und induzierter Resistenz auf gleichen Grundlagen beruht.
Von wenigen Ausnahmen abgesehen entsprechen die beobachteten Veränderungen nach Resistenzinduktion denen bei Inkompatibilität. Nur bei der Anzahl gebildeter und intakter Haustorien war ein deutlicher Unterschied zu erkennen. Bei Inkompatibilität war eine starke Schädigung dieser Phase der Pilzentwicklung zu verzeichnen, während die Verhältnisse bei der induzierten Resistenz denen der kompatiblen Kontrolle entsprachen. Dies deutet auf Unterschiede in den beiden Systemen der Resistenz hin.
In Sequenzanalysen wurden 2, 4, 6 und 8 Tage nach Inokulation der Avenalumingehalt der Haferblätter mittels HPLC quantitativ bestimmt. Eine kontinuierliche de novo Synthese dieser antimykotischen Phytoalexine erfolgte selbst in dem kompatiblen System Erbgraf - f. sp. avenae. In den inkompatiblen Systemen war diese Synthese noch deutlich ausgeprägter und nach induzierter Resistenz und nachfolgender Inokulation mit f. sp. avenae am stärksten.
Korrelationsanalysen ergaben 7 dpi in allen Fällen klare negative Beziehungen zwischen Avenalumingehalt der Haferblätter und Anzahl der Pustel der inokulierten f. sp. avenae. Bei höherer Dichte des Inokulums betrugen sie r= -0,86-0,98, bei niedriger Dichte r= -0,70-0,71. Diese Beziehungen weisen auf eine Bedeutung der Avenalumine bei der Abwehr von B. graminis an Hafer hin.
Die Rolle der Avenalumine als antimykotische Resistenzfaktoren wurde durch weitere Untersuchungen komplementiert.
Da Avenalumine mittels PAL synthetisiert werden, wurde versucht, durch Anwendung der PAL-Inhibitoren Aminooxyessigsäure, Cumarsäure, Glyphosate und Zimtsäure, die Entwicklung von B. graminis f. sp. avenae auf Haferblättern zu beeinflussen. Die signifikant höheren Zahlen der Mehltaupusteln/cm² sowohl im kompatiblen System als auch bei Resistenzinduktion beweisen eine starke Verringerung der Widerstandskraft und unterstreichen die Rolle der Avenalumine als Resistenzfaktoren.
In einem weiteren Ansatz wurden vor der Inokulation der f. sp. avenae wässrige Lösungen von Avenalumin I und II mit jeweils 200 µg/ml auf Haferblätter aufgesprüht. Dies führte zu einer drastischen Verringerung der Pilzentwicklung und besonders der Haustorienbildung.
Die Avenalumine sind sicher nicht die alleinige Basis der Resistenz von Haferblattgeweben gegen B. graminis. Nach den vorliegenden Untersuchungen haben sie jedoch eine bedeutende Funktion bei der Abwehr des Erregers.
Neben den Avenaluminen wurde auch das ebenfalls induzierbare Scopoletin auf seine Wirkung gegen B. graminis geprüft. Es erwies sich als ebenso wirkungsvoll wie Avenalumine. Seine mögliche Rolle bei der Abwehr von B. graminis bleibt aber noch aufzuklären.
Im Laufe der Untersuchungen wurde eine neue Färbemethode entwickelt, die es ermöglicht, Oberflächen- und subcuticuläres Myzel in unterschiedlichen Färbungen differenziert darzustellen. Diese eignet sich nicht nur für die in dieser Arbeit dargestellten Interaktionen. Sie ist für eine Reihe anderer pilzlicher Kranheitserreger erfolgreich getestet worden und findet mittlerweile auch praktische Anwendung in anderen Forschungsbereichen.
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