Entwicklung einer Natrium ausschließenden Maislinie und die Bedeutung der Ionentoxizität für das vegetative Wachstum von Mais (Zea mays L.) während der ersten Phase eines Salzstresses

Abstract

Ziel der vorliegenden Arbeit war es, anhand physiologischer Exklusionsstrategien der Maissorte Pioneer 3906 eine noch effizienter Na+ -ausschließende Inzuchtlinie zu erstellen, um eine wesentliche Basis für die Entwicklung einer salzresistenten Hybridsorte zu erhalten. Weiterhin sollte das Zweiphasenmodell von Munns (1993) für Mais überprüft werden, ob in der ersten Phase der Salzeinwirkung auf das Wachstum der Pflanze neben osmotischem Stress auch eine ionenspezifische Toxizität existiert. Die Experimente führten zu folgenden Ergebnissen:

Die Na+ -ausschließende Sorte Pioneer 3906 zeigte unter Salinitätsbedingungen nach einigen Tagen Ca2+ -Mangelsymptome an den jüngsten Blättern. In der ersten aufspaltenden F2 -Generation konnte gezeigt werden, dass Na+ -Exklusion an der Wurzeloberfläche und am Xylemparenchym nicht mit den beobachteten Ca2+ -Mangelsymptomen in den jüngsten Blättern korreliert war. Diese vorübergehenden Symptome sind anscheinend auf einen höheren physiologischen Ca2+ -Bedarf der Sorte Pioneer 3906 zurückzuführen. Wie die langfristige Salzbehandlung mit 100 mM Na+ mit unterschiedlichen Begleitanionen (Cl-/SO4 2-) zeigte, wirkte in der zweiten Phase eines Salzstresses Na+ und nicht Cl- auf die Maispflanze toxisch. Durch wiederholte Selbstungen und Selektionen wurde eine homozygote Inzuchtlinie erstellt, in der nicht nur die beiden Na+ -Exklusionsstrategien vereinigt wurden, sondern sich auch noch bessere Exklusionseigenschaften, sowohl an der Wurzeloberfläche als auch am Xylemparenchym, erreichen ließen als beim Ausgangsmaterial 'Pioneer 3906'. Das effizientere Na+ -Exklusionsvermögen der Inzuchtlinie führte sowohl in Wasserkultur als auch in Bodenversuchen nicht zu einer mangelnden Ca2+ - und K+ -Ernährung der Maispflanze. Allerdings traten verstärkt osmotische Probleme auf. Nach dem Zweiphasenmodell von Munns sind in der ersten Phase eines Salzstresses zunächst osmotische Effekte für die Verminderung des Wachstums verantwortlich. Wird ein osmotischer Stress durch Polyethylenglycol (PEG 6000) und NaCl induziert, so war das Blattwachstum der beiden Varianten gegenüber der Kontrolle stark reduziert. Dies zeigt, dass osmotischer Stress in der ersten Phase dominierend für die Wachstumsreduktion verantwortlich ist. Die zusätzliche Wachstumsreduktion des 4. Blattes unter Einfluss der NaCl-Behandlung gegenüber der PEG-Behandlung, bei gleichem Wasserpotential, deutet auf einen zusätzlichen Ioneneffekt hin. Ein Vergleich verschiedener Salzlösungen äquivalenter Ionenkonzentration bei gleichem Wasserpotential (in den Salzlösungen eingestellt mit PEG) spricht für einen Na+ -Effekt in der ersten Phase eines Salzstresses. Das Modell von Munns (1993) muss somit für Mais modifiziert werden. Durch ein erhöhtes Na+/K+ -Verhältnis war die hydrolytische H+ -ATPase-Aktivität weniger stark beeinflusst, während die H+ -Pumpaktivität der ATPase deutlich stärker beeinträchtigt wurde. Die Reduktion des Streckungswachstums unter NaCl-Bedingungen könnte aufgrund der geringeren Ansäuerung der Zellwände durch eine verminderte H+ -Pumpaktivität der ATPase verursacht werden.

In order to achieve a basis for the development of a salt-resistant maize hybrid cultivar, this study was conducted to provide an efficient Na+ -excluding inbred line on the basis of physiological exclusion strategies in maize cultivar Pioneer 3906. Further, the two-phase model by Munns (1993) for maize was tested if there was an ion-specific effect apart from the osmotic stress in the first phase of the salt stress. The experiments led to following results:

The Na+ -excluding cultivar Pioneer 3906 showed Ca2+ deficiency symptoms at the youngest leaves after some days of salinity stress. In the segregating F2 -generation, it was shown that Na+ exclusion at the root surface and at the xylem parenchyma was not correlated with the observed Ca2+ deficiency symptoms in the youngest leaves. These temporary symptoms seemed to be due to a higher physiological Ca2+ requirement of the cultivar. The long-term salt treatment with 100 mM Na+ with different ratios of anions (Cl-/SO4 2-) showed that Na+ and not Cl- affected the plant growth in the second phase of the salt stress. A homozygote inbred line was obtained by repeated selfings and selections which combined both Na+ exclusion strategies: a more effective exclusion property was achieved at the root surface as well as at the xylem parenchyma cells compared to the parent material 'Pioneer 3906'. The more efficient Na+ exclusion capability of the inbred line did not lead to Ca2+ or K+ deficiency, both in nutrient solution culture and in soil experiments. However, osmotic problems of the plants increased. According to the two-phase model by Munns, in the first phase of salt stress osmotic effects are responsible for the reduction of growth. By inducing osmotic stress through polyethylenglycol (PEG 6000) or NaCl, leaf growth of the two treatments was strongly reduced in comparison to their controls. This indicates a prevalence of osmotic stress in the first phase of growth reduction. The additional growth reduction of the fourth leaf under the NaCl treatment compared to the PEG treatment, with same water potential in nutrient solution, reveals an additional ion effect. A comparison of different salt solutions of equivalent ion concentration with the same water potential (adjusted in the salt solutions with PEG) showed an Na+ effect in the first phase of the salt stress. Therefore, the model of Munns (1993) must be modified for maize. The hydrolytic plasmalemma H+ -ATPase activity in leaf cells was less strongly affected through an increased Na+/K+ relationship, while the H+ -pump activity of the ATPase was affected more strongly. The reduction in leaf elongation under NaCl stress may be caused through a diminished acidification of the cell walls by a decreased H+ -pump activity of the ATPase.