Emissionen gasförmiger Stickstoff-Verbindungen (NH3 und N2O) aus Pflanzen in Abhängigkeit von der N-Versorgung und pflanzenartspezifischen Stoffwechseleigenschaften

Abstract

Ziel der vorliegenden Arbeit war es, die Höhe von Ammoniak (NH3)-Emissionen aus Pflanzen zu erfassen. Abschließend sollte es möglich sein, eine Wertung der aus der Literatur bekannten und diskutierten Diskrepanzen über die tatsächliche NH3-Freisetzung aus Pflanzen vorzunehmen. Darüber hinaus sollten die Faktoren weiter untersucht werden, welche die Höhe der NH3-Emissionen aus Pflanzen beeinflussen. Dabei galt es, die NH3-Freisetzung in Abhängigkeit von der N-Ernährung der Pflanzen sowie der angebotenen Nährionenart zu untersuchen. Ein weiteres Ziel war es, den aus der Literatur bekannten Zusammenhang zwischen NH3-Abgabe und physiologischer Entwicklung sowie den Einfluss stoffwechselspezifischer Eigenschaften auf die Abgabe von NH3 zu prüfen. Aufbauend auf diesen Ergebnissen sollte es möglich sein, eine Gesamtbeurteilung über pflanzliche NH3-Emissionen durchzuführen. Dabei sollte zum einen die Bedeutung der NH3-Verluste für die Pflanze selbst, zum anderen sollten auch umweltrelevante Aspekte berücksichtigt werden. Gegenstand der Arbeit war außerdem, der Frage nach dem Vorkommen weiterer gasförmiger N-Verluste (NOx, N2O) aus Pflanzen nachzugehen und deren Bedeutung in Bezug auf die N-Bilanz der Pflanzen aufzuzeigen. Die Gegenüberstellung der Ergebnisse aus der N-Bilanzierung und der Messergebnisse der Windtunnelmethode im N-Bilanzierungsversuch mit Sommerweizen gaben Anlass zur Annahme, dass nur die durch direkte Messung im Windtunnel erhobenen Daten die realen NH3-Emissionsverluste aus Pflanzen wiedergeben. Dadurch lassen sich auch die aus der Literatur bekannten Diskrepanzen über die tatsächliche NH3-Freisetzung aus Pflanzen deuten und gemäß den gewonnenen Erkenntnissen neu bewerten. Der N-Versorgungsgrad der Versuchspflanzen hatte deutlichen Einfluss auf die Höhe der NH3-Emissionen bei Weizen. Erhöhtes N-Angebot führte im allgemeinen zu erhöhten Gesamt-NH3-Emissionsverlusten. Überdies traten unter N-Mangel zeitweise auch negative Netto-NH3-Emissionen auf, was einer Aufnahme von NH3 entspricht. Die N-Angebotsform beeinflusste das NH3-Emissionsverhalten der Versuchspflanzen ebenfalls deutlich. Die Versorgung mit ausschließlich Ammonium-N führte sowohl bei Weizen als auch bei Ackerbohnen gegenüber der Versorgung mit ausschließlich Nitrat-N zu einer verstärkten Freisetzung von NH3.Über die Art der Nährionenversorgung wurde Einfluss auf den pflanzlichen Stoffwechsel mit entsprechenden Auswirkungen auf das NH3-Emissionsverhalten der Versuchspflanzen genommen. Sulfatbetonte Ernährung hatte gegenüber chloridbetonter Ernährung eine Reduktion der NH3-Emissionsverluste bei Weizen zur Folge. Alle erhobenen NH3-Emissionsdaten zeigten, dass die Höhe der NH3-Freisetzung stark an die Entwicklung und das Alter der Pflanzen gebunden ist. Daraus konnte abgeleitet werden, dass bestimmte physiologische Stoffwechselprozesse in verschiedenen Wachstumsphasen die Freisetzung von NH3 zur Folge haben. Wie die vergleichende Gegenüberstellung der NH3-Emissionen von Weizen und Mais ergab, emittierte Mais (C4-Pflanze) gegenüber Weizen (C3-Pflanze) deutlich geringere Mengen an NH3. In Nährlösungskulturversuchen waren bei Mais sogar überwiegend Phasen der Aufnahme von NH3 aus der Atmosphärenluft zu beobachten. Damit konnte die in der Literatur dargestellte These, die Photorespiration nehme in Bezug auf die Freisetzung von NH3 eine maßgebende Position ein, bestätigt werden. Zusätzlich wird Mais eine effektivere NH3-Assimilation (positiverer Nettoprozess) zugeschrieben. Bei Ackerbohnen traten gegenüber Weizen insgesamt höhere NH3-Emissionsverluste auf. Die vergleichende Gegenüberstellung mineralisch und symbiontisch ernährter Ackerbohnen ergab, dass die über die Symbiose mit Rhizobien erfolgte N-Versorgung der Pflanzen gegenüber NH4+-N-Ernährung einen leichten Anstieg der NH3-Freisetzung zur Folge hatte. Offen blieb, ob dabei eine weniger effektive N-Umsetzung oder der Prozess der N2-Fixierung über die Nitrogenase Ursache für dieses Ergebnis war. Die Ergebnisse zeigten, dass über pflanzenbauliche Maßnahmen Einfluss auf die NH3-Freisetzung aus Pflanzen genommen werden kann. Insbesondere die N-Ernährung beeinflusst die Abgabe von NH3. Dabei lagen die NH3-Emissionen insgesamt gesehen auf sehr niedrigem Niveau, so dass diese Art der NH3-Freisetzung weder in Bezug auf umweltrelevante Aspekte noch aus pflanzenphysiologischer Sicht von Bedeutung sein dürfte. Bei Weizen wurden Lachgas (N2O)-Flüsse bzw. -Konzentrationsveränderungen zwischen oberirdischem Pflanzenspross und umgebender Atmosphärenluft festgestellt. Bei Nitrat-N-Ernährung wurde grundsätzlich eine Abgabe von N2O beobachtet. Bei Ammonium-N-Ernährung traten Phasen der N2O-Abgabe und Phasen der N2O-Aufnahme auf. Die Konzentrationsveränderungen an N2O im oberirdischen Sprossbereich lagen allerdings nahe an der Nachweisgrenze. Trotzdem konnte gezeigt werden, dass die Versorgung mit Nitrat-N die Abgabe von N2O begünstigt. The sources of atmospheric ammonia (NH3) are concluded to be animal excreta, nitrogen fertilizers, decomposing plant material, and biomass and coal burning. Also significant amounts of NH3 may escape from the leaves of crop plants into the atmosphere. This research focused on the flux of NH3 from plant foliage into the atmosphere. NH3 emission directly from plant foliage occurs if the mole fraction of NH3 in the atmosphere is lower than the mole fraction of gaseous NH3 above the mesophyllic cell walls in the substomatal cavity (the NH3 compensation point). On the other hand, when the concentration of NH3 in the ambient atmosphere exceeds the NH3 concentration in the substomatal cavities of the leaves NH3 absorption takes place. Physiological processes tending to raise the partial pressure of NH3 in the intercellular spaces (substomatal cavities) above the ambient partial pressure lead to increased NH3 efflux. The most important NH3/ammonium generating processes in pre-senescing plants are: nitrate uptake and reduction, ammonium uptake and translocation and photorespiration. There is also an interrelation between the physiological age and the exchange of NH3 between plants and the atmosphere due to nitrogen metabolism in particular. The release of NH3 to the atmosphere by plants is the result of an imbalance between ammonium releasing and ammonium assimilating processes. NH3/ammonium is assimilated particularly by incorporation into glutamate and glutamine, reactions catalysed by glutamate synthase (GOGAT) and glutamine synthethase (GS). The objectives of the present experiments were to examine the influence of plant N status and nitrogen uptake, plant growth stage, photorespiration and N2 fixation of legumes on NH3 volatilization from shoots of plants. In experiment 1 spring wheat (Triticum aestivum cv.) was cultivated at three different levels of nitrogen. With increasing N supply the rate of NH3 emission increased. Plants of low N status (N1) reached earlier the phase of senescence. This caused higher NH3 emission in the period around 80 days after germination for plants with low N status (N1) than for those of medium (N2) or high N status (N3). In experiment 2 spring wheat (Triticum aestivum cv.), supplied with ammonium in the nutrient solution showed higher NH3 emission than plants supplied with nitrate. In addition, ammonium supply lead to higher ammonium concentrations in the plant shoot tissues as compared to nitrate supply. So the ammonium concentrations in the plant shoot tissues were related to the rate of NH3 emission. The most active process leading to NH3 production in the leaves and green tissues of C3 plants is the photorespiratory nitrogen pathway. In this pathway, NH3 is released during the conversion of two molecules of glycine to one molecule NH3, CO2 and serine (glycine oxidation). The NH3 can be rapidly and efficiently assimilated to glutamate by the concerted action of GS and GOGAT acting in sequence. Photorespiration is suppressed in C4 plants. In comparison with wheat (C3 plant), the NH3 emission of maize (C4 plant) was significantly lower. This lower NH3 emission rate of maize may be caused by the lower release rate of NH3 during glycine oxidation (photorespiration) in C4 plants. Reassimilation of NH3 to glutamate via the GOGAT cycle imposes a requirement for 2-oxoglutarat. The provision of 2-oxoglutarat and its transport to the point of reaction is needed for an efficient reassimilation of NH3. In the experiment the concentration of organic acids in the plant shoot tissues were higher in maize than in wheat. So the capacity of NH3-assimilation for maize seems to be higher than for wheat. In addition, the reduced NH3 emission of C4 plants (maize) may also be caused by an efficient stomatal regulation. Depending on a characteristic leaf anatomy C4 plant species show efficient CO2 fixation during photosynthesis. According to literature, N2 fixation may also be related to NH3 emission. The aim of a further experiment in this research was to investigate NH3 emission from legume plants. The rate of NH3 emission of nodulated legumes (cultivated with N2 fixing microorganisms) was higher than that of non-nodulated legumes (cultivated with nitrogen fertilizer). In addition, this difference in NH3 emission was not related to the concentration of ammonium for legume plants studied. This result is in contrast to those as found for wheat and maize plants.