Ein mechanistisches Stomatamodell für ökologische Fragestellungen

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In dieser Arbeit wurde ein Modell der Stomatareaktion entwickelt, das die Wechselwirkungen der Umweltfaktoren CO2, Licht, Luftfeuchte,Bodenfeuchte und Blattemperatur auf mechanistischer Basis beinhaltet. Die prozeßorientierte Beschreibung setzt bei bekanntenphysiologischen Zusammenhängen an. Das System 'Schließzellenkomplex' beginnt bei der mechanischen Umsetzung vonhydrostatischem Druck in eine Öffnungsweite und damit in eine Leitfähigkeit für die Diffusion von Wasserdampf. Der Druck besteht aushydraulischen und osmotischen Komponenten - erstere passiv abhängig von der Transpiration, letztere als aktiv durch Umweltfaktorengeregelter Ionenhaushalt der Schließzellen. Der Anteil des latenten Wärmestromes im Energiehaushalt des Blattes wirkt über dieBlattemperatur rückkoppelnd auf den Gradienten der Diffusion und damit auf den Wasserhaushalt sowie über die Temperaturabhängigkeitder Biochemie auf den Ionentransport. Der Bodenwasserstatus in unmittelbarer Umgebung der Wurzeln wirkt über das hormonelle SignalABA auf die Ionenpumpen. Die dynamische Beschreibung des Systems liefert gekoppelte Differentialgleichungen für dieZustandsvariablen Wasservolumina und Ionenmengen in Schließzellen und Umgebung sowie die Blattemperatur. Die Gleichungen müssennumerisch integriert werden. Zur Erleichterung der Parameterisierung und aus Geschwindigkeitsgründen wurden Steady-State-Gleichungen für die Leitfähigkeitabgeleitet. Das Modell wurde mit einem Grund-Parametersatz versehen und einer Sensitivitätsanalyse unterzogen, um hinterher mit derMethode der inversen Modellierung die Parameter schnell bestimmen zu können. Gaswechselmessungen der Arbeitsgruppe zur CO2-Reaktion der Vegetation, die in den Jahren 1994-1999 an verschiedenen Bäumen inmehreren Erdteilen durchgeführt wurden, lieferten Daten zur artspezifischen Parameterisierung des Modells für Quercus ilex und Quercusmyrsinifolia (immergrüne Hartlaubeichen aus dem Mittelmeerraum bzw. aus Japan), Betula tortuosa und Betula nana (aus polaremBirkenwald und Zwergstrauchtundra), Quercus robur und Fagus sylvatica (aus heimischen Laubwäldern), Luehea divaricata undNectandra megapotemica (aus dem Regenwald Nordost-Paraguays), Aspidosperma quebracho-blanco (aus dem Chaco Boreal) undeinen unbestimmten Baum der Campos Cerrados. Ein Großteil der Meßdaten zeichnet sich durch einen unbekannten Einfluß aus, der trotzkonstantem Blattklima im Tagesverlauf zu einem Sinken der Stomataleitfähigkeit führt. Die artspezifische Parameterisierung wurde nachMöglichkeit aus Meßdaten ohne Tagesgang gewonnen. Meßdaten mit Tagesgang wurden für die Validierung des Modells verwendet. Für den Betrieb des Stomatamodells mußte die Eingangsgröße 'wurzelnahes Bodenwasserpotential' (psi_r) ergänzt werden. In derModellvorstellung hängt diese Größe ab vom mittleren Wasserstatus des Bodens als Reservoir, der Entnahme an den Wurzeln durchwetterabhängige Transpiration des Baumes und dem Nachleitwiderstand der Bodentextur. Zur Parameterisierung wurde ein fester Wert für psi_r je nach subjektiv eingeschätzten Bodenbedingungen gesetzt. Bei den Daten mitTagesgang wurde angenommen, daß psi_r für alle Abweichungen zwischen parameterisiertem Modell und den Messungen verantwortlichist. Mit dieser Annahme existiert eine Methode zur Bestimmung des effektiven Wasserpotentials für die Wurzeln. Zwar konnte die Methodenicht absolut kalibriert werden, da keine Daten für psi_r vorlagen, aber es war möglich, Indizien für die Brauchbarkeit der Methode aus denrelativen Änderungen von psi_r abzuleiten, die für einen Großteil der Messungen plausibel mit dem Wettergeschehen und derBodenfeuchte korrelierten. Aus den Erfahrungen mit der Parameterisierung und mit der Bestimmung von psi_r wurden Vorschläge für gezielte Experimente aufgestellt,mit denen die Variabilität der Meßdaten minimiert wird, das Modellverhalten besser abgetastet werden kann und offene Hypothesen überProzesse bestätigt oder widerlegt werden können. Als Ergebnis der Arbeit wird festgestellt, daß das Modell gemessen am vorhandenen Datenmaterial das Potential für eine brauchbareVorhersagequalität hat, sofern psi_r vernünftig erfaßt werden kann. Die Methode der Bestimmung von psi_r mit einem parameterisiertenModell ist vielversprechend, kann aber erst abschließend verifiziert werden, wenn Gaswechselmessungen mit Messungen desBodenwasserstatus und des Gesamtwasserverbrauchs kombiniert werden. Für zukünftige Entwicklungen wurden neben neuen Experimenten auch Vereinfachungen des Modells vorgeschlagen. Ein weitererwahrscheinlicher Einsatzbereich des Stomatamodells ist die Anwendung auf die Messungen der Arbeitsgruppe zur Anpassung vonPflanzen an höhere CO2-Konzentrationen. Es könnte damit festgestellt werden, ob und welche Parameter sich durch langfristige Expositionverändern.

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