The emergence of the Isthmus of Panama : a biological perspective

Abstract

Several million years ago, a land bridge between the two American continents started to emerge. The appearance and final closure of this Isthmus resulted in a terrestrial connection of North- and South America and the separation of the western Atlantic and eastern Pacific oceans. The emergence of the Isthmus had considerable consequences on oceanographic, environmental, and faunistic conditions on a global as well as on a regional scale. Recently conducted studies challenge the widely accepted assumption that the rise of the Isthmus and its final closure occurred in Late Pliocene time (i.e. around 3 4 million years ago (Ma) with potential breaching of the Isthmus until about 1.8 Ma; common Pliocene model ) and allocate this event much earlier, at around 15 Ma ( new Miocene model ). Due to the emergence and closure of the Isthmus, transisthmian sister species (TSS) originated. TSS are defined as species that have diverged due to the closure of the Isthmus and are each other s closest relatives on opposite sides of the barrier. However, the TSS concept (i.e. the definition of the term TSS and the fulfillment of five criteria regarding biogeographic distributions, morphological similarities, and molecular characteristics) is often inconsistently used in biogeographical research. Consequently, some studies suffer from an ambiguous and confusing TSS terminology, as well as misidentified TSS pairs. However, TSS pairs and the controversially discussed closure of the Isthmus of Panama play, among others, a key role in molecular clock calibrations. The inconsistency of the TSS concept, the complex and long lasting geological history of the Isthmus itself, as well as difficulties in molecular clock approaches may be the reasons why previously estimated divergence times for TSS pairs are not conclusive as to the time of final Isthmus closure. Vor mehreren Millionen Jahren begann sich, eine Landbrücke zwischen den beiden amerikanischen Kontinenten zu erheben. Die Entstehung und finale Schließung dieses Isthmus resultierte in einer Verbindung zwischen dem nord- und südamerikanischen Festland, sowie in der Teilung des Meeres in den westatlantischen und ostpazifischen Ozean. Die Entstehung des Isthmus hatte erhebliche Konsequenzen für die ozeanografischen, ökologischen und faunistischen Gegebenheiten sowohl auf globaler, als auch auf regionaler Ebene. Aktuelle Studien stellen die allgemeine Hypothese einer pliozänen Isthmusschließung (d.h. vor ungefähr 3 4 Millionen Jahren (Mio), mit möglichen Brüchen des Isthmus bis 1,8 Mio; gegenwärtiges Pliozän Modell ) in Frage und datieren dieses Ereignis stattdessen auf etwa 15 Mio ( neues Miozän Modell ). Die Erhebung und Schließung des Isthmus hatte die Evolution von transisthmischen Schwesterarten (TSS) in den nun voneinander getrennten Ozeanen zur Folge. Unter TSS versteht man ursprünglich identische Arten, die nach der Schließung des Isthmus getrennt voneinander evolvierten und heute gegenseitig ihre nächsten Verwandten auf beiden Seiten der Landbrücke darstellen. Die Definition des Begriffs TSS und die Erfüllung von fünf Kriterien bezüglich der biogeografischen Verbreitung, der morphologischen Ähnlichkeiten und der molekularen Merkmale von TSS (d.h. TSS Konzept) wird in biogeografischen Studien oftmals inkonsistent verwendet. Dementsprechend mangelt es einigen Studien an einer deutlichen und eindeutigen TSS Terminologie, sowie einer korrekten Bestimmung von TSS-Paaren. Dennoch spielen TSS-Paare und die kontrovers diskutierte zeitliche Schließung des Isthmus von Panama eine Schlüsselrolle in sog. molekularen Uhr-Analysen. Die Unbeständigkeit des TSS Konzeptes, die komplexe und lang andauernde geologische Entstehung des Isthmus, sowie Schwierigkeiten in molekularen Uhr-Ansätzen könnten der Grund dafür sein, dass bisherige Divergenz-Zeiten von TSS- Paaren oftmals nicht mit der zeitlichen Schließung des Isthmus übereinstimmen.